ОРГАН

ОРГАН (от греч. organon—орудие), определенная совокупность нескольких тканей, обладающая особой функцией. Клетки животного организма, группируясь, образуют анат. единицы более высокого порядка—ткани. Последние, соединяясь, в свою очередь дают анат. единицы еще более высокого порядка—О. Таково морфол. определение О. многоклеточного опганизма. В физиол. же смысле О. может быть названа любая часть организма, несущая определенную функцию. С этой точки зрения О. может быть названа иногда и отдельная клетка (напр. одноклеточные железки у рачков) и даже часть клетки (напр. реснички у инфузорий). В последнем случае, в отличие от О. многоклеточных животных, говорят также об органоидах или органеллах. Скелет и органы активного движения относят к О. животной жизни или анимальным, все остальные—к О. растительной жизни или вегетативным. У низших животных одна и та же часть тела исполняет разнородные функции, для чего у высших имеются специальные, особые-О. Так напр. гастроваскулярная система кишечнополостных животных заменяет собой четыре системы О.: пищеварительную, кровеносную, дыхательную и выделительную, а у одноклеточных все функции сосредоточены даже в одной клетке. По мере усложнения организации идет и процесс обособления О., или диференци-ровки (см.), причем параллельно с морфол. диференпировкой идет и диференцировка физиологическая. Но наряду с таким процессом, по существу аналитическим, идет и процесс синтетический, интегральный, в смысле объединения простых анат. единиц в более сложные, т. е. от клетки к О. В свою очередь О., соединяясь и участвуя совместно в одной какой-либо сложной функции, образуют систему. Таковы выделительная, или мочеполовая система, система дыхательных, пищеварительных О. и пр. Органы, участвующие в одной общей функции, в одних случаях, как например мочевые О. млекопитающих, анатомически тесно связаны между собой, как бы переходя один в другой (почки, мочеточники, мочевой пузырь), в других же случаях такой тесной анатомической связи нет, а имеется связь только функциональная. Таковы кроветворные и эндокринные О. Последние объединяются в одну систему по признаку внутренней секреции (см.), хотя функции их многосложны и далеко не во всем однородны, а часто и прямо антагонистичны. Взаимная же физиол. связь осуществляется как непосредственно между ними (чисто гуморальным путем или через вегетативную нервную систему), так и (что м. б. имеет еще большее значение) на периферии (см. Внутренняя секреция). Говорят еще о ретикуло-эндотелиальной и хромаффинной системах, т. к. и там и здесь дело идет о рассеянных по телу образованиях, связанных единством функции. Различают О. постоянные и временные, регрессивные и прогрессивные. Постоянными, или дефинитивными называют такие О., к-рые, раз появившись, уже не исчезают до конца жизни индивида, причем они прогрессируют в своем развитии до известного возраста последнего, а потом начинают регрессировать. Временными же, или п р о в и з о р~нь1 м и—те, к-рые появляются лишь на известный срок, а потом пропадают, как напр. брюшные ноги у гусениц бабочек. При этом нередко бывает так, что за время развития животного один временный орган сменяется другим, несущим ту же функцию, и такая смена может иметь место не один раз. Так напр. при развитии высших позвоночных последовательно сменяется три системы почек: предпочка, первичная почка, или Вольфово тело, и вторичная, или окончательная почка. Такое явление получило название субституции. Судьба сменяемого О. бывает различная: он или исчезает совсем, или переходит в состояние рудимента, или же наконец меняет свою функцию; так напр. выводной канал первичной почки у особей мужского пола превращается в выводной канал семенника. К временным можно причислить'и т. н. э'мбриональ-н ы е О. Они служат частью оболочками для защиты нежного тела зародыша частью для дыхания и для восприятия пищи. Эти О. или претерпевают обратное развитие в конце эмбриональной жизни или отторгаются при рождении. Таковы желточный мешок, амнион, хорион, аллантоис и пляцента. Нек-рая путаница в терминологии дает себя знать в отношении таких О., как хорда, предпочка и первичная почка, глоточные валики и глоточные щели: одни готовы их относить также к эмбриональным О., другие же считают их зачатком постоянных О. Но первое определение по мнению Бонне (Bonnet) не может быть признано правильным потому, что у Anamniota первые три О. функциони- руют и за пределами эмбриональной жизни, а из глоточных карманов и глоточных дуг у Amniota происходит напр. зобная железа, околощитовидные железы, гортань и т. д. В виду этого в отношении последних двух эмбриональных образований второе определение должно бы быть признано довольно удачным специально для Amniota, хотя наряду с формированием из них постоянных О. имеет место и процесс обратного развития в довольно значительной степени. Бонне предлагает поэтому зародышевые листки именовать первичными О. первого порядка, а вышеперечисленные и им подобные—первичными О. второго порядка. Название «первичные» представляется Бонне подходящим в том отношении, что оно ничего не говорит ни о функции О. ни о его дальнейшей дифе-ренцировке или же обратном развитии, а просто указывает на то, что из этих простейших О. в дальнейшем могут сформироваться другие, более сложные О. Нет единства и достаточной определенности и относительно того, что следует понимать под именем регрессивных и рудиментарных О. Под именем регрессивных О. нек-рые авторы разумеют «такие, к-рые, достигнув известной степени развития, не идут дальше и остаются мало пригодными или вовсе непригодными к , употреблению или даже претерпевают обратное развитие (редукцию), т. е. постепенно уменьшаются и исчезают». Сюда наряду с такими О., как жаберные дуги высших позвоночных и многие другие временные О., относят напр. и зобную железу. Здесь регресс берется во внимание в аспекте онтогении. Но можно подходить к вопросу о регрессивных О. и под филогенетическим углом зрения. Подобное же расхождение в понимании, но только еще в большей степени, отмечается и в отношении термина рудиментарный. Под рудиментарными большинство понимает такие О., к-рые дошли уже до таких степеней регресса, что анатомически сохраняются лишь в виде остатка, а в физиологическом отношении не способны к функции; таковы напр. боковые копытца некоторых жвачных, редуцированные глаза пещерных животных, непарный теменной глаз нек-рых ящериц, остатки конечностей у нек-рых змей, правый яичник птиц, остатки костного скелета у китообразных, левое легкое змей, червеобразный отросток и зуб мудрости у человека и т. д. Бонне же, основываясь на словопроизводстве (лат. rudimentum—начало, первый опыт), наоборот, применяет означенный термин к О., далеко еще не сформировавшимся, даже у взрослого индивида, и находящимся лишь на пути к полному развитию в процессе эволюции. Таковы напр. рога у ископаемых оленей, улитка в ушах рептилий и птиц, язык рыб, одна ампула вместо семен. пузырьков у псовых, орган летания у летающих рыб (по сравнению с птицами) и т. д. Бонне поэтому предлагает различать органы катапластические—регрессивные и ана-пластические—прогрессивные. Первые он в свою очередь подразделяет на 1) преходящие эмбриональные, 2) абортивные,*' 3) редуцированные и 4) переменные, а вторые— на 1) рудиментарные и 2) избыточные образования'(напр. чрезмерные разветвления рогов у оленей). Абортивные, так же как и эмбриональные, встречаются лишь в зародышевой (или личиночной) жизни, но отличаются от последних тем, что вообще не доразвиваются до способности самостоятельного функционирования и рано сходят на-нет. (Таковы абортивные зачатки резцов верхней челюсти у жвачных, излишние эмбриональные, не доводящие до гипертелии и позднее исчезающие зачатки молочных желез у тюленевых, зачатки 1-го и 5-го пальцев *у страуса, в дальнейшем тоже подвергающиеся обратному развитию; абортивные зачатки чувствительных ганглиев задних корешков п. hypoglossi у человека и т. д.). Редуцированные О. от абортивных отличаются сохранностью и после рождения индивида при бесполезности их в фнкц. отношении (см. выше примеры, перечисленные под рубрикой рудиментарные О., куда можно бы причислить еще и многое другое, напр. mm. palmaris longus и brevis, mm. plantaris, piriformis abdominis, равно как и мышцы ушной раковины у человека и пр.). Редуцированные О. впрочем отличаются способностью варьировать: они исчезают у некоторых индивидов в известных поколениях с тем однако, чтобы появиться вновь в последующих; варьируют они и в форме, так же как и в величине (зуб мудрости, m. palmaris, нижние шейные ребра у человека), вследствие чего при случае могут иногда опять приобрести известное значение с переменой функции. Бонне называет их поэтому переменными, или изменчивыми О. (Wechselorgane). Таково фнкц. превращение клоачных желез у самок хвостовых амфибий в семяприемник. Точно так же у питона в области клоаки имеются два костных образования, остатки редуцированного таза вместе с остатками редуцированных конечностей, играющие, по ходячему мнению, роль копуляционного органа (будучи введены в клоаку, удерживают тяжелые змеиные тела в состоянии соединения при копуляции). При этом такая перемена функции может предохранять О. от постепенного схождения на-нет в ряде поколений и даже, как дума-ет'Бонне, в особо благоприятных условиях— способствовать переходу его вранапластиче-ское состояние. В отношении самого процесса развития абортивных и редуцированных О. Менерт (Mehnert) отмечает две* особенности: во-первых замедленность, и во-вторых укорочен-ность (retardation и abbreviation). Последнюю Менерт понимает как преждевременную остановку в развитии, но повидимому далеко не всегда вышеозначенная особенность реализуется таким простым путем, а в ряде случаев,* как думают некоторые, орган в онтогенезе проходит сперва все стадии развития, но последние стадии потом сходят на-нет в зависимости от частичного обратного развития О., вследствие чего создается впечатление , будто О. и не доходил до последних стадиев формообразования. В качестве примера указывают на укорочение хвоста, который у человека и многих животных закладывается более длинным, а потом атрофируется еще в эмбриональной жизни. Прогрессивными, или анапластическими О. (по терминологии Бонне) называются такие, к-рые, отсутствуя или будучи менее развиты у низших родственных форм, обнару- живают тенденцию к все большему и большему развитию с эволюцией последних. Таковы напр. нек-рые мышцы человеческого тела (m. flexor pollicis longus, отсутствующий в отдельном виде у обезьян; лицевые мышцы, обратно тому, что представляют собой мышцы уха и крыши черепа; более тонкая диференцировка мышц гортани в связи с членораздельной речью), головной мозг. Сюда же относятся усовершенствование всей нижней конечности применительно к вертикальному положению тела у человека, развитие подвздошной области у женщин в связи с расширением входа в таз и пр. Анапла-стические О., по Бонне, могут т. о. проходить 3 стадия: 1) рудиментарного О., 2) полного О. и 3) при случае—избыточного образования, акатапластические,всвою очередь, тоже 3 стадия: 1) редуцированного О., 2) абортивного и 3) полной агенезии. В отношении регрессивных О. самый интересный вопрос—о причинах их редукции, вплоть иногда до их исчезновения. Здесь со времен Дарвина удовлетворительным ответом считалось указание на неупотребление О., ставшего ненужным, и ослабляющее влияние такого неупотребления, передающееся от поколения к поколению в возрастающих степенях. Как видно, при такой точке зрения вопрос связывается с допущением возможности передачи по наследству приобретенных признаков. Вейсман, отрицавший последнюю, искал объяснение явления в прекращении влияния естественного отбора— в панмиксии (общее скрещивание), доказательство справедливости какового воззрения он усматривал между прочим в сохранении нефункционирующих О. в прежнем состоянии у партеногенетических видов, в противоположность видам, размножающимся половым путем. Отбор, по его разъяснению, не только создает новые формы, но и сохраняет уже существующие, так как поддержание status quo какой-либо части тела в роде возможно лишь притом условии, если особи, не пользующиеся ею в надлежащей степени, будут устранены от размножения, т. е. погибнут в борьбе за существование. С такой точкой зрения многие однако не согласны. Высказывается сомнение относительно того, может ли панмиксия сама по себе привести к исчезновению какого-либо О.: естественный отбор может вызвать усиление О. путем вымирания особей, у к-рых он недостаточно развит, и ослабление его путем вымирания таких, у которых он развит выше известной меры. Но нелегко доказать, каким образом панмиксия, или прекращение влияния естественного отбора, может воздействовать в каком бы то ни было направлении. Во всяком случае регресс и исчезновение ставших ненужными О. в эволюции организмов оказываются столь же необходимыми, как и прогресс. Мало того—недоразвитие ненужных частей является необходимым условием дальнейшего развития, и если бы организмы наследовали от предков буквально все, то, по выражению того же Вейсмана, в результате должно было бы получиться чудовищное животное,непригодное к жизни. О. взрослых ведут свое происхождение от зародышевых листков, причем являются образованиями сложными, построенными из двух, иногда и из трех эмбриональных лист- I ков. Так напр. мышца развивается из клеток среднего листа и мезенхимы; кишечный канал с его железами—из элементов трех листков: внутреннего, среднего и мезенхимы и т. п. Закладка постоянных О. при этом происходит т. о., что в определенном месте первичных О. 2-го порядка (см. выше), в результате процессов то в давления то чаще выпячивания, с одновременным размножением здесь клеток, образуется зачаток О. Так напр. щитовидная железа берет начало из энтодермы глоточной кишки, причем на месте ее образования появляется бугорок, к-рый растет в глубину и превращается в трубку, открывающуюся посередине бугорка. Непарный трубчатый зачаток щитовидной железы дает вскоре две боковые лопасти, состоящие из ветвящихся клеточных выростов, напоминающих зачаток гроздевидных желез, напр. слюнной. Околощитовидные железы развиваются у человеческого зародыша из т. н. 3-го и 4-го глоточного кармана путем врастания эпителия в глубину тканей и т. п. Все сформированные, зрелые О. у многоклеточных животных имеют б. или м. общую схему строения. О. имеют основу, являющуюся как бы скелетом О. и состоящую б. ч. из соединительной ткани (в мозгу из невроглии); в этой основе или строме в том или ином виде располагается фнкц. часть О. или его паренхима (эпителиальные, сецернирующие клетки в железистых О., мышечные волокна в мышечных О. и т. д.). В строме О. проходят кровеносные сосуды, лимф, пути, нервы, выводные протоки. Снаружи О. имеют оболочку из волокнистой соединительной ткани с примесью эластических волокон. Эта оболочка имеет белесоватый или белый вид (tunica albuginea) и часто является ничем иным, как серозной оболочкой, напр. брюшиной, плеврой. Кнаружи от собственно оболочки нередко О. имеет другие оболочки, иногда носящие характер ЖИрОВОЙ капсулы.              Г. Сахаров. Органогенез, процесс образования органов в течение истории развития (см. также Морфогенез). Соответственно различию между индивидуальным развитием—онтогенезом и историей развития рода—филогенезом, следует различать также онтогенетический органогенез и филогенетический. Изучение последнего составляет задачу сравнительной анатомии, изучение первого—задачу эмбриологии. Кроме возможно более глубокого анализа и описания течения самих процессов органогенеза в задачу указанных дисциплин входит и каузальное объяснение этих процессов—в филогенезе и в онтогенезе (механика или физиология развития). Эволюционный органогенез рассматривает вопросы о возникновении новых О. и их преобразовании, разделении, о прогрессивном развитии О. и их редукции, о процессах рудиментации и т. п. Рассматривание формы О. в нераздельной связи с их функцией как неразложимое целое привело к нек-рым крупным обобщениям, рисующим нам основные закономерности филогенетического органогенеза. Таковы в особенности принцип диференцировки, связанный с законами фи-зиол; разделения труда (Milne Edwards) и интеграции (Г. Спенсер), и принцип смены функции как руководящее начало в фило-I генетич. преобразовании О. (Dohrn). По- скольку онтогенетич. органогенез до известной степени повторяет филогенетич. (см. Биогенетический закон), в нем также находит свое выражение и процесс последовательной диференцировки О. Дело каузального изучения онтогенетического органогенеза однако в гораздо большей мере доступно точному изучению, в особенности благодаря доступности в этой области и экспериментального метода исследования, чего нельзя сказать про органогенез филогенетический. Благодаря эксперименту возможен во-первых гораздо более глубокий анализ диференцировки и во-вторых возможно изучение зависимостей в развитии отдельных частей. Чисто описательное изучение эмбриогенеза позволило уже К. Бэру (Ваег) различить известные характерные его фазы. Во время первой фазы, периода дробления, яйцо делится на все более мелкие единицы, не меняя заметно ни своей величины ни формы. В течение второго периода происходит образование первоорганов—зародышевых листков. В течение третьей фазы идет образование О. и наконец эмбриогенез завершается гист. диференцировкой. Нас здесь интересует только общий процесс образования О. Изучение механизма этих процессов дало уже давно возможность говорить о нек-рых элементарн. принципах формообразования. Так, В. Гис (W. His) выявил значение принципа неравномерного роста. Вследствие неравномерного роста эпителиальных пластинок происходит их изгибание—образование складок, трубок, выгибающихся наружу или внутрь. Обычно закладки эпителиальных О. и являются в виде таких местных выпячиваний или впячиваний клеточных пластов. Примером такого образования зачатков могут послужить у позвоночных животных процессы образования нервного жолобка и затем трубчатой центральной нервной системы из простого утолщения эктодермы—нервной пластинки, образование глазных пузырей путем выпячивания боковых стенок переднего мозгового пузыря, образование зачатка лабиринта—слухового пузырька—из впячивания эктодерма л ьного эпителия, образование зачатка легких в виде парных выпячиваний эпителия области глотки, образование пищеварительных желез из энтодермы кишечника и т. д. Позднее выявилось значение и другого фактора—активного перемещения клеток. Это явление было учтено в особенности Д. Филатовым при изучении развития скелетных закладок черепа позвоночных, к-рые формируются путем активного стяжения клеток мезенхимы к определенным местам (к хорде, к нервной системе, к слуховому пузырьку). Факт такого формирования зачатков скелета путем активного перемещения клеток был затем доказан экспериментально тем же Филатовым (образование слуховой капсулы), Стоне (L. Stone) (образование висцерального скелета) и др. Естественным является однако сейчас же целый ряд других вопросов и прежде всего— чем определяется перемещение клеток в определенном направлении .Здесь можно думать о нек-рых предсуществующих путях, обусловливающих чисто механически возможность перемещения клеток, и опыты с культурами фибробластов действительно показывают значение механического фактора. И в

росте эпителиальных зачатков несомненно механические условия среды в значительной мере определяют формообразование, это в особенности видно на развитии органов брюшной полости (напр. формирование печени, даже и на поздних стадиях). Благодаря «описательному» (Roux) эксперименту выявилось также, что активное перемещение клеточного материала играет большую роль не только при образовании мезенхиматоз-ных зачатков, но и при формировании эпителиальных закладок. Разработанный В. Фох-том метод прижизненной окраски (нанесение меток) позволил проследить перемещение целых клеточных масс, как бы перетекающих сплошными слоями. Т. о. между прочим и зачаток нервной системы (нервная пластинка) образуется путем стяжения экто-дермальных клеток определенной области к середине спинной части зародыша. И во многих других случаях формирование эпителиальных зачатков является не столько след-ствиемнеравномерного роста.сколько результатом перемещения кле-           _t -точного материала, не Л>%У теряющего при этом своей взаимной связи.

Рисунок 1. Зародыш дождевого червя, по Вильсону: 1—рот; 2—мезоблас-ты кольцевой мускулатуры кожи с развивающимися от них полосками; 3 — мезодермальные телобласты; 4—мезодермальные полоски; 5—невробласты и развивающиеся от них полоски—зачатки нервной системы; 6—энтодерма; 7—эктодерма. Ясно однако, что все эти факторы, как бы они ни были важны, вскрывают только грубый механизм формообразования и не отвечают на вопрос о сущности самих процессов. Если мы видим, что одни части зародыша растут в определенное время быстрее, чем другие, что в нек-рый момент начинается перемещение известных клеток в определенном направлении, то являются сейчас же вопросы—почему растут быстрее именно эти части и почему движутся именно те клетки и в таком направлении. Ясно, что видимому процессу образования зачатка О. предшествует уже какая-то диференцировка, определяющая материал для этой закладки, и очевидно процесс формирования последней определяется не только условиями среды. Имеются уже какие-то внутренние факторы в самом материале закладки, к-рые заранее определяют его судьбу. В некоторых случаях удается показать, что материал, идущий на образование зачатка известной части или О., намечается уже чрезвычайно рано и состоит тогда еще из очень небольшого числа клеток. Иногда материал будущего зачатка О. является даже в виде одной только клетки, к-рая путем последовательного деления дает начало всем клеткам данного зачатка. Такие клетки называются телобластами. Явление телобластического развития в особенности распространено у высших червей (дождевых червей, пьявок), у к-рых большинство систем О. развивается из особых телобластов (рис. 1). Это показывает, что назначение нек-рых клеток определяется уже очень рано и иногда его можно проследить до первых стадиев дробления. У некоторых животных уже первые продукты дробления яйца, первые бластомеры, имеют вполне определенное назначение и являются как бы зачатками известных частей зародыша. Такое «детерминированное» дробление наблюдается у круглых червей,у кольчатых червей, у моллюсков, у асцидий (рис. 2). Отдельные бластомеры различаются в этом случае между собой""по положению, величине, а иногда и по видимому составу их протоплазмы, содёржащей^гне только различное количество питательных веществ (желтка), но и разного рода иные включения.

Рисунок 2. Распределение органообразующих субстанций в яйце и на. ранних стадиях развития у асцидий Cynthia partita по Конклину: 7—недробившееся яйцо; II—стадий двух бластомеров; III—стадий четырех бластомеров; IV—начало гаструляции; V—более поздняя гаструла—вид снизу; VІ—зародыш с зачатками органов (все рисунки за исключением V— вид слева); 1—анимальный полюс; 2—вегетативный полюс; 3—область светлой плазмы; 4—«желтый полумесяц»; 5—будущий эпидермис; 6 ы 9—материал будущей нервной системы и хорды; 7—будущая энтодерма; 5—будущая мезодерма; 10—будущая хорда.

Такие включения бывают определенным образом расположениГеще в протоплазме нераздробленного или даже неоплодотворенно-го яйца и входят позднее в состав определенных бластомеров, а затем'и зачатков определенных О. В других случаях детерминированного дробления можно предполагать существование таких невидимых при современных методах исследования^г«органообразую-щих веществ», определенным образом локализированных в яйце и намечающих в нем особые «органообразующие участки»(В.Гис). Во всяком случае при детерминированном дроблении протоплазма яйца является всегда уже диференцированной'(«мозаичные» яйца), хотя'бы эта диференцировка и не выражалась в видимом^тразличии отдельных частей. При других типах дробления (в яйцах с «регуляцией») яйцо имеет более простую организацию, но во всяком случае оно с самого начала имеет по крайней мере «полярную» структуру, намечающуюся еще при образовании яйца в яичнике. Замечая известную диференцировку уже между бласто-мерами, мы именно с ней связываем дальнейшую судьбу этих бластомеров. Действительно, удаление или перемещение отдельных бластомеров или участков протоплазмы нераз» дробившегося яйца, или иногда даже перемещение субстанций яйца путем центрифугирования приводит при детерминированном дроблении к недоразвитию или ненормальному развитию определенных частей. Плазматическую диференцировку, предшествующую образованию известного зачатка и очевидно определяющую назначение известной части зародыша, мы называем детерминацией. Известная часть (бластомер) может быть детерминирована с самого начала теми субстанциями, которые она получила вместе с участком плазмы яйца в результате его дробления. В других случаях однако детерминация является результатом позднейших процессов, протекающих очевидно внутри протоплазмы. Детерминация может быть вначале непрочной, «лябильной», т. е. допускающей при нарушениях нормального хода развития «регуляцию» в известных, постепенно суживающихся пределах. Т. о. говорят о детерминации как о процессе. Процесс детерминации изучается методом трансплянтации эмбриональных зачатков на разных стадиях. Прочно детерминированная часть (а тем более уже сформирован, зачаток О..) развивается в любом окружении (при всяких пересадках) согласно своему первоначальному назначению путем «самодиференци-рования» (В. Ру). Еще недетерминированная' часть развивается однако (Г. Шпеман и его школа) в зависимости от соседних частей, с к-рыми эта часть вступает в контакт путем «зависимого диференцирования». Т. о. оказывается, что напр. у амфибий материал задней половины анимального полушария зародыша на стадии бластулы, при нормальном развитии дающий начало центральной нервной системе, при пересадке в область будущего эпидермиса дает начало эпидермису; при пересадке в область мезодермы и сам входит в состав мезодермы. Тот же самый материал оказывается однако на более позднем стадии гаструлы уже окончательно детерминированным и в какую бы область зародыша его ни пересадили, из него разовьется всегда только определенный участок центральной нервной системы. То же самое касается большинства иных О.—можно установить определенные стадии развития, во время к-рых судьба извести, частей зародыша определяется окончательно (детерминируется) как материал зачатка известного О. Обобщая, можно сказать, что судьба известной части зависит во-первых от свойств клеточного материала, содержащего иногда нек-рые специфич. субстанции, полученные от протоплазмы яйца, и во-вторых от окружающих частей, вступающих во взаимодействие с этим материалом. Экспериментальн. исследование вскрывает во всяком органогенезе и элементы преформированной структуры и элементы зависимого развития. Если преформированная структура является более прочной, то экспериментальное вмешательство не может значительно изменить судьбы отдельных частей («мозаичное» развитие), если эта структура является ля- бильной, то нарушение соотношений может привести к ее изменению и к восстановлению более или менее нормальных соотношений путем «регуляции». Б. или м. лябильно преформированная структура яйца определяет течение по крайней мере первых процессов морфогенеза (образование зародышевых листков). Взаимодействие частей, возникающее в результате этих процессов, определяет «эпигенетически» образование зачатков отдельных О., их время и особенно локализацию. Детерминация О. оказывается процессом зависимой диференцировки, однако дальнейшее развитие их зачатков идет, как показывают многочисленные опыты эм-бриональн. трансплянтации, путем самоди-ференцирования, наиболее полного в первый, «префункциональный» период развития. Взаимодействие частей, являющееся таким образом фактором, детерминирующим их дальнейшую диференцировку, осуществляется нередко путем непосредственного контакта. Интересно отметить, что в этом случае в особенности сказывается воздействие частей уже диференцированных или по крайней мере детерминированных, на соседние еще индиферентные части—уже диференци-рованная часть является в роли «организатора» для недиференцированных частей зародыша. Ранее всего детерминированная часть эмбриона амфибий—крыша первичной кишки (заключающая в себе субстанцию «серого полумесяца» яйца)—является т. о. в роли «организатора первого порядка», путем непосредственного контакта определяющего образование ^нервной пластинки и следовательно мозга из первоначально индифе-рентноЙ эктодермы. Сама нервная пластинка и ее части являются затем в роли «организаторов второго порядка», определяющих образование других частей (хрусталика глаза, слухового пузырька) и т. д. Пересаженная на ненормальное место ткань организатора вызывает образование соотв. О. и на этом ненорм, месте (см. Механика развития). Таким образом изучение процессов органогенеза на ранних стадиях развития тесно связывается с целым рядом проблем более общего значения. Констатированием самого факта взаимной обусловленности развития отдельных частей конечно не исчерпывается значение экспериментальных исследований,—является целый ряд других вопросов, касающихся процесса становления той гармонической цельной структуры, какой является организм животного. Это достигается не только в результате осуществления таких-то частных структур (органов), но и путем установления. вполне типичных между ними соотношений. Взаимодействие известных частей, определяющее их окончательную судьбу, т. е. времяи место закладки, представляет собой необходимое следствие предшествующих, строго закономерных процессов, протекающих как во всем целом, так и в отдельных частях, и любой частный процесс оказывается зависимым как от внутренних факторов, содержащихся в материале, так и от внешних для этого участка факторов «целого». В определении времени закладки определяющим моментом кроме характерного взаимодействия частей является несомненно известная зрелость материала— очевидно результат известных возрастных изменений самой протоплазмы. При всякой экспериментальн. «индукции» ее результат всегда сказывается лишь на точно определенном стадии развития. В определении места закладки точно так. же сказывается всегда «двойное ее обеспечение»—путем лябиль-ной предетерминации самого материала и через типичное взаимодействие частей (место контакта). Только определенный материал является при этом адекватным раздражителем (индуктором, организатором) и только определенныйматериал способен дать при определенной степени зрелости ответную реакцию в виде типического (для этого материала) формообразовательного процесса. Лябильная предетерминация частей дает нек-рую свободу в определении места закладки, и это также обусловливает ббльшую или меньшую регуляторную способность развивающегося зародыша. Масса материала с лябильной детерминацией всегда больше,чем это нужно для построения зачатка, и воздействие соседней части (индуктора), уточняя место будущей закладки, выделяет из этой массы более ограниченную область. При небольших нарушениях в топографии частей оказывается т.о. еще возможной нормальная реакция нек-рой соседней области, т.е. возможно в известных пределах замещение нормального материала по крайней мере близлежащим сходным материалом. На этих явлениях существования избыточного количества материала, способного реагировать на раздражение, исходящее от индуктора, покоится следовательно также некоторая регуляторная способность эмбрионального организма (Д. Филатов называет такую избыточность материала «множественной закладкой» органов). И материал с его специфическими свойствами и среда или окружение, в к-рое он попадает, оказываются одинаково важными в определении времени и места образования раннего зачатка О. Выявление этой сложной обусловленности формообразовательных процессов не позволяет нам теперь сводить эмбриогенез к прежним простым формулам «преформации» или «эпигенеза». Несомненно, что во всяком эмбриогенезе всегда имеются элементы и того и другого. Несомненно, что уже яйцо имеет определенную структуру, и всякий образовательный материал позднейших закладок обладает уже своими специфическими свойствами (выражающимися хотя бы в чисто количественных различиях), однако также несомненно, что эта изначальная диференцировка плазмы яйца не имеет ничего общего с позднейшей диференциров-кой—она определяет лишь направление первых процессов формообразования, и все разнообразие позднейших структур есть результат сложного взаимодействия частей, эпигенетически определяющих диференцировку, а следовательно и свойства материала и дальнейшие формообразоват. процессы. Взаимодействие раздражителя (индуктора) и субстрата приводит к образованию новой закладки, т. е. нового качества, не заложенного как таковое в материале предшествующего стадия. При этом оба фактора (внешний и внутренний) едины в своей неразрывной связанности и немыслимы один без другого. Эмбриогенез составляется т. обр. не только из преобразования невидимого мно- 60& гообразия в видимое, но и из настоящего новообразования. Детерминированные зачатки О. диферен-цируютсяв дальнейшем специфическим образом для данного вида животных. Эта видовая специфичность позднейшей структуры бесспорно заложена с самого начала в самом материале. В этом отношении особенно демонстративен следующий эксперимент, проделанный Шпеманом. На стадии ранней гаструлыпроизводиласьобменнаятрансплян-тация эктодермы из области будущей нервной пластинки и из области будущего эпидермиса между зародышами двух видов тритона (гребенчатого и полосатого), различающихся пигментацией, что позволяет точно проследить судьбу пересаженного материала. Материал будущего эпидермиса гребенчатого тритона, пересаженный в область будущей нервной пластинки полосатого тритона, под влиянием контакта с крышей первичной кишки последнего дает начало соответствующей части нервной пластинки, вполне гармонично входящей в состав центральной нервной системы полосатого тритона; однако внутреннее строение этой части (развившейся под влиянием организатора полосатого тритона) полностью выявляет все видовые особенности нервной ткани гребенчатого тритона, от которого был взят индифе-рентный еще материал. Т.о. специфическая реакция зависит всегда от особенностей материала, отвечающего на формативное раздражение точно определенным образом. Материал всегда обладает своей специфическ.«нор-мой реакции», характеризующей данный вид организмов. Эта специфичность определяется наследственной субстанцией ядра, генотипи-ческой его структурой. Вовремя индивидуального развития происходит лишь реализация унаследованной структуры через процесс все усложняющегося взаимодействия между наследственной субстанцией ядра и постепенно диференцирующейся протоплазмой. Это взаимодействие определяет избирательную реализацию тех или иных специфич. структур в тех или иных частях зародыша. При органогенезе казалось бы должны иметь известное значение и воздействия внешней среды. Приходится однако отметить, что в эмбриональный период развития значение последней исчерпывается гл. обр. лишь значением условий, ограничивающих возможность типического формообразования известными пределами нек-рой средней нормы (t°, влажности, питания, газового обмена, реакции и осмотич. давления среды, солевого равновесия и т. д.). В последующем же, пост-ямбриональном периоде органогенеза можно указать напр. на наблюдающуюся нередко зависимость развития пигментации от света, t° и т. п. Внешняя среда оказывает однако в этот период в гораздо большей степени лишь косвенное влияние через функцию, к-рая во многих случаях определяет тонкую структуру и взаимную приспособленность частей. Примером может служить структура губчатого вещества костей, зависимость развития скелетных частей от мускулатуры, нервной системы—от периферических О. и другие факты коррелятивного развития. Наконец нельзя не указать на значение внутренней среды самого организма на позднейшее развитие О. В этом смысле особое зна- чение имеют гормоны позвоночных, к-рые в нек-рых случаях являются определенно в роли формативн. раздражителей. Так напр. гормон щитовидной железы является раздражителем, влияющим у амфибии на метаморфоз, т. е. на целую цепь весьма сложных формообразовательных процессов. Весьма существенно-также значение полового гормона, связанного с развитием и существованием целого ряда вторичных половых признаков у позвоночных животных. Все эти факты частью указывают на лябильность структуры даже взрослого организма, находящегося в непрерывном процессе внутренней перестройки.                    И. Шмальгаузен. Лит.: Видерсгейм Р., Строение человека, М., 1900; Витебский Э., Иммуно-бактериоло-гические исследования над специфическими структурами органов, Ж. микробиол., патол. и инф. б-ней, в. 2, 1928; Кричевский И. и Шварцман Л., Индивидуальность биохимической диференциров-ки органов людей, ibid, (также в Трудах Микробиол. ин-та НКПроса, т. IV, 1929); Bonnet R., tjber kataplastische u. anaplastische Organe, Erg. d. Ana-tomie, B. XXI, 1913; D i k a n s k y, Les diyers types de forme et de position des organes du corps humain, Bull, et mem. de la Soc. anatom. de Paris, v. XCV, p. 13, 1925; Mangold 0., Das Determi-nationsproblem, Erg. d. Biol., B. Ill u. V, 1928—29; R a b 1 C, tJber organbildende Substanzen und ihre Bedeutung fur die Vererbung, Lpz., 1906; Weiss P., Physiologic der Formbildung, ubersichtsreferate, Jah-resber. tib. d. ges. Physiologie, B. V, VІI, IX, 1924, 1926, 1928. См. также лит. к ст. Механика развития, Морфогенез и Эмбриология.

• ОРГАНИЗАЦИЯ (в патологии), процесс замещения посредством живой «организованной» ткани какого-нибудь мертвого материала. Последний может образоваться в самом организме (напр. тромбы, кровоизлияния, эксудаты, инфаркты, очаги некрозов) или же представляет собой инородное тело, ...
• ОРГАНИЗМ, совокупность взаимодействующих органов, образующих животное или растение. Самое слово О. происходит от греческого organon, т. е. произведение, орудие. Впервые повидимому Аристотель назвал живые существа организмами, т. к. по его ...
• ОРГАНИЧЕСНАЯ ХИМИЯ первоначально составляла часть химии вообще и не имела особого названия; позже под О. х. стали разуметь химию веществ, встречающихся только в животном и растительном организме. Берцелиус (Berzelius) определил в 1827 ...
• ОРГАНОГЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ (органогены), главнейшие четыре элемента, участвующие в построении химич. соединений,.., входящих в состав организма, а именно: углерод, водород, кислород и азот. Углерод и водород ...
• ОРГАНОИДЫ, ОРГАНЕЛЛЫ, так называются, в противоположность органам многоклеточных животных, части единственной клетки простейших организмов (Protozoa),, служащие им для выполнения различных жизненных функций, напр. реснички, пищеварительные вакуоли и т. п. О., ...