ЯИЧНИКИ

ЯИЧНИКИ (ovarium, oophoron, ovarion), женские половые железы, в которых происходит образование и созревание яиц. У низших беспозвоночных животных Я. иногда нет вовсе (губки) или они являются лишь временными скоплениями половых клеток (нек-рые кишечнополостные), находящихся на разных стадиях их образования. У огромного большинства животных Я. имеют характер вполне обособленных постоянных органов. Различают два основ- res яичники J64 ных типа строения Я.: 1) мешкообразные Я., где образование яиц идет в зачатковом эпителии, выстилающем его внутреннюю полость; зрелые яйца наполняют эту полость и выводятся затем наружу через особые выводные каналы; 2) плотные Я. с внутренней соединительнотканной стромой и наружной выстилкой из зачаткового эпителия (прорастающего также в большей или меньшей степени внутрь стромы), в к-ром происходит образование яиц; в этом случае зрелые яйца выпадают через прорыв внешней стенки яичника в общую полость тела, откуда они затем выводятся наружу через посредство выделительных канальцев или во всяком случае совершенно независимых от Я. яйцеводов (кольчатые черви, позвоночные животные). У низших червей Я. являются в виде мешотчатых органов, иногда вытянутых в длинные трубки. Различие между мешковидными Я. бесполостных и первичнополостных животных и плотными Я. вторичнополостных животных объясняется происхождением самой вторичной полости тела путем разрастания полостей половых желез мешотчатого типа (теория «гоноцеля»). Однако и у вторичнополостных животных Я. иногда получают мешотчатое строение через обособление части общей полости тела (членистоногие, моллюски, костистые рыбы). •В общем Я. представляют собой обычно парные органы различной формы, существенной частью к-рых является упомянутый, зачатковый эпителий. В зачатковом эпителии кроме половых клеток, диференцирующихся иногда на собственно яйца и разного рода питающие клетки, имеются еще и соматические клетки, располагающиеся сплошным слоем вокруг развивающихся яиц и получающие название фо-ликулярных клеток. Последние участвуют также в питании яйца, а нередко принимают участие и в образовании яйцевых оболочек. Я. позвоночных животных, всегда парный по происхождению, иногда становится непарным вследствие срастания обоих Я. (у нок-рых рыб) или вследствие недоразвития одного Я. (правого у птиц). Он развивается из парного набухания стенки полости тела по бокам от спинной брыжейки. Эти набухания состоят из складки утолщенного эпителия с внутренней массой соединительной ткани и носят название половых или зачатковых складок. Первичные половые клетки, обособляющиеся у зародыша гораздо ранее, независимо от зачатка половой железы и даже независимо от среднего зародышевого листка, мигрируют затем по направлению к спинной стенке полости тела и проникают в половые складки. От Мальпигиевых телец первичной почки в зачаток половой железы врастают эпителиальные «Гофмановские» тяжи, участвующие в образовании сердцевины Я. Половые складки вдаются затем глубже в полость тела, обособляются от его стенки и оказываются т. о. подвешенными внутри тела на своей брыжейке. Зачатковый эпителий врастает внутрь соединительнотканной стромы Я. в виде многоклеточных шнуров (называемых у млекопитающих Пфлюгеровскими), содержащих как первичные половые клетки, так и фо-ликулярные. В дальнейшем эти тяжи разбиваются на округлые комплексы клеток—фоли-кулы, состоящие каждый из одной крупной по-лоеой клетки (овоцита), окруженной слоем из многих фоликулярных клеток. Созревающий фоликул подвигается к поверхности Я. и затем

Рисунок 1. Анатомический препарат правого яичника, вид сзади: труба и правый угол матки.

зрелое яйцо выпадает в полость тела через прорыв его стенки. У млекопитающих стенка фоли-кула многослойная и внутри его эксцентрически развивается полость, наполненная жидкостью. Такой фоликул получает название Граафова пузырька. На место лопнувшего при выпадении зрелого яйца фоликула на поверхности Я. развивается рубец из перерожденных фоликулярных клеток, так наз. желтое тело (corpus luteum), являющееся временным органом внутренней секреции. У млекопитающих Я. несколько смещается из своего первоначального положения на уровне первичной почки назад, в область малого таза (descensus Ovariorum).                                          И. Шмальгауаон. В организме животных и человека Я. подвержены существенным и частым изменениям, Меняются величина, форма, общий вид и строение Я. не только соответственно возрасту женщины, но также и в зависимости от различных физиол. состояний ее организма: полового созревания, половой зрелости, беременности, климактерия, менопаузы и пр. Резкие изменения в Я. происходят и в связи с менструальными циклами.—Форма Я. очень изменчива, особенно в период эмбрионального его развития и в раннем детстве. Если из таза новорожденной или девочки первых лет жизни вырезать внутренние половые органы и сделать из них анат. препарат, то Я. представится в виде (рис. 1) почти трехгранного, призматического или веретенообразного тела с округленными сторонами и с гладкой поверхностью. Он прикреплен короткой дупликатурой брюшины— raesovarium (брыжейка)—к заднему листку широкой связки, при этом его более заостренный полюс, обращенный к матке (extremitas uterina), соединяется с углом матки связкой, носящей название lig. ovarii proprium; она прикрепляется к углу матки позади и несколько ниже выхода Фаллопиевой трубы. Более тупой полюс Я., обращенный к фимбриям трубы (extremitas tuba-ria), также фиксируется специальной связкой—lig. suspensorium ovarii (lig. infundibulo-pelvicum) — к фасции, прикрывающей m. pso-as, т. е. к боковой поверхности таза. Некоторые авторы описывают еще одну связку правого Я.—lig. appendiculo-ovaricum (Clado), однако существование такой связки подвержено сомнению. Одна из фимбрий трубы по наружному краю мезовария достигает extremitas tu-baria ovarii и носит название fimbria ovarica. Бахромка эта имеет форму желобка. Нек-рые авторы приписывали ей важную роль в процессе перехода яйца из Я. в трубу. Mesovarium прикрепляется к верхнему краю Я.—margo mesovaricus (rectus), имеющему форму почти прямой линии (рис. 2). Я. покрыт особым, так называемым зародышевым, эпителием, мор-

Рисунок 2. Анатомический препарат правого яичника: труба и правый угол матки. Lig. ovarii proprium и lig. suspensorium, s. infundirmlo-pelvi-cum. Margo liber, s. inferior. Margo mesovaricus, s. rectus.

7вб 7вв фологически отличным от эндотелия, покрывающего брюшину. Mesovarium служит для яичника местом вхождения в последний сосудов и нервов из широкой связки (hilus ovarii). Нижний край яичника имеет выпуклую форму и носит название margo liber (s. inferior), полудугой свешиваясь свободно в брюшную полость. Величина Я.у половозрелой женщины колеблется приблизительно в следующих пределах: длина между 25 и 50 мм, ширина—15— 35 мм, толщина—5—15 мм. Правый Я. имеет обычно несколько большую величину, чем левый. В период климактерия величина Я. несколько уменьшается (involutio senilis). Валь-дейер (Waldeyer) приводит след. цифры веса Я.: у новорожденных—0,5 г, у детей—2—3 з, у взрослых—б—8 г, у старух—1—2 з. У половозрелой женщины Я. имеет элиптическую, несколько сплющенную форму, иногда веретенообразную и даже шаровидную форму. Поверхность Я. в период половой зрелости бывает слегка неровной, и иной раз содержит складки или борозды, проникающие неглубоко в ткань органа. У старых женщин этими бороздами бывает испещрен весь Я. В таких случаях говорят об ovarium gyratum. Борозды могут быть повидимому и врожденными. В основном же они образуются вследствие атрезии фолику-лов и образования рубцов поело овуляций.— Положение Я. в тазу имеет большое клин. значение. Фиксированный к широкой связке брыжейкой (мезоварий) и двумя боковыми связками (lig. ovarii proprium и lig. infundibulo-pelvicum), Я. в большинстве случаев имеет определенное, хотя и меняющееся в известных пределах положение. Необходимо однако помнить, что положение Я. в тазу по отношению к матке резко разнится от того положения, к-рое мы наблюдаем на анат. препаратах. Т. к. матка своим дном отклоняется вперед, то трубы и Я. лежат несколько кзади от нее. При этом Я. помещаются в хорошо выраженных в некоторых случаях вдавлениях в брюшине (fossa ovarica), расположенных в области разветвления a. iiiacae com. на a. iliaca externa и а. hypogastrica. У многих животных Я. располагается в особой складке брюшины, образующей над ним как бы капюшон (bursa ovarica) или даже вполне замкнутый мешок (у лошадей), благодаря чему Я. как бы зкетраперитонизи -руется. Передняя поверхность Я., на анат. препарате смотрящая вперед, у живой женщины смотрит не вперед, а в сторону, почему и носит название fades Iateralis, задняя же поверхность обращена к средней линии и называется facies medialis. При этом его extremitas uterina становится нижним полюсом, a extremitas tubaria—верхним. Целый ряд пат. процессов может менять нормальное положение Я., вызывая его опущение или, что бывает чаще, поднятие кверху. Особенно меняется положение Я. при беременности, когда растущая матка подтягивает его кворху. К концу беременности Я. поднимается до уровня пупка (Ols-hausen), причем лежит не в стороне от матки, а рядом с ней, у ее краев. Я. снабжается кровью из двух артерий— a. ovarica, проникающей к Я. через lig. sus-pensorium (infundibulo-polvicum), и веточек а. uterinae. Из анастомоза, образуемого этими артериями, исходят многочисленные ветви, поступающие в hilus ovarii и образующие многочисленные ветви во всей железе. Штопоро- образно извиваясь в области hilus'a и мозгового слоя, артерии эти сопровождаются широкими многочисленными венозными стволами, к-рые образуют в mesovarium т. н. plexus ovarii pampiniformis. Я. обладает широкой сетью лимф, путей. Вокруг примордиальных фолику-лов и в области albuginea, правда, до сих пор не обнаружено лимф, сосудов, зато в стенках созревающих фоликулов они найдоны в виде выраженной сети, охватывающей и желтое-тело. Я. снабжается системой симпат. нервов, входящих в него вместе с сосудами. Микроскопическое строение Я. При изучении микроскоп, строения Я. необходимо принимать во внимание как возраст, так и те физиол. состояния, во время к-рых берется материал для исследования, а равно и нек-рые-анамнестические данные: количество бывших родов и абортов, сроки их, время менструации и пр. Лучше всего изучать Я. на поперечных срезах. Уже невооруженным глазом можно отметить, что Я. состоит из двух слоев: коркового (substantia corticalis) и мозгового (sub-stantia medullaris). Рассматривая срезы из Я. даже при небольшом увеличении, мы легко различаем на них, особенно на окрашенных препаратах, эти два слоя. Корковый, более плотный слой подковообразно охватывает второй—мозговой слой, причем отсутствие корки отмечается в сторону hilus ovarii. Толщина коркового и мощность мозгового слоев зависят от возраста индивидуума. Корковый слой в детском яичнике или у новорожденных девочек занимает почти все пространство среза,, оставляя мозговому слою немного места со стороны hilus'a, у старых же женщин, наоборот, корковый слой тонок, а мозговой захватывает ббльшую часть Я. При более детальном изучении микроскоп, картины Я. находят его поверхность покрытой низким цилиндрическим или кубическим эпителием, т. н. зародышевым или зачатковым эпителием—Keimepithel (Валь-дейер), клетки к-рого отличаются по своей форме и величине от соседнего эндотелия, покрывающего брюшину. Переход зародышевого эпителия с Я. на брюшину мезовария, к-рым Я. прикреплен к широкой связке, происходит-не постепенно, а довольно быстро, благодаря чему у его мезовариального края (margo mes-ovaricus) и образуется так наз. Фарр-Валь-дейеровская линия. Зародышевый эпителий покрывает далеко не всю поверхность Я. Можно предполагать, что такое частичное отсутствие покровного эпителия на поверхности Я. является не простым результатом (как раньше объясняли) механических причин, связанных с обработкой препарата. Более вероятно другое объяснение: при быстром росте фоликулов и растяжении поверхности Я. в соответственных участках покровный эпителий атрофируется, а при лопании фоликула даже разрушается (J. Miller). Под слоем зародышевого эпителия в Я. человека и большинства животных расположена tunica albuginea, состоящая из более плотных тяжей основной соединительной ткани Я. Толщина этого слоя не превышает 0,1 мм, причем он без резкой границы переходит в подлежащий корковый слой. Под слоем t. albugineae лежит непосредственно корковый слой Я., состоящий из 2 основных тканей: соединительнотканной основы—стромы (stroma ovarii)—и паренхимы— эпителиальных элементов Я. Строма коркового слоя состоит из веретенообразных соединитель- 76S нотканных клеток с большим количеством ядер, что делает эту ткань похожей на саркоматозную. Непосредственно простираясь в направлении к hilus'y> строма коркового слоя переходит в соединительнотканную массу, образующую мозговой слой Я. Паренхима коркового слоя состоит из большого количества т.н. примордиальных или первичных фоликулов (folliculus primarius), микроскопических, невидимых невооруженным глазом образований Я. Каждый из таких фоликулов заполнен одной большой круглой клеткой— яйцевой, окруженной в фоликулах, находящихся в покое, несколькими едва заметными, да и то не на всех срезах, плоскими полулунными клетками, охватывающими яйцо и носящими название гранулезных клеток—membrana granulosa, или stratum granulosum (рис. 3).

Рисунок 3. Примордиальный фоликул; начало роста фоликула; образование liquor folliculi и его оболочки—theca folliculi.

Количество фоликулов в Я. варьирует в самых широких пределах: в то время как у новорожденной девочки они настолько многочисленны, что почти вплотную лежат друг к другу, •будучи разделены самыми незначительными прослойками соединительной ткани, у женщин зрелых и особенно близких к климактерическому периоду они очень немногочисленны, и иной раз приходится просматривать целый ряд срезов, чтобы обнаружить один-два фоликула. У старух фоликулы почти совершенно исчезают из Я. Т. о. становится понятным, почему по-лытки произвести счет фоликулов в Я. привели к различным выводам. Генле (Henle) нашел у 18-летней девушки в одном Я. 36 000 яиц, €аппей (Sappey) насчитывал у 2—3-лет. девочки в двух Я. ок. 600 000 и даже 1 150 000 фоликулов. Гегестрем (Hoggestrom) у 22-летней здоровой незамужней женщины насчитывает в обоих Я. ок. 400 000 фоликулов. Далеко не редко в одном фоликуле можно наблюдать две и больше яйцевые клетки, содержащие по два ядра. Особенно часто это наблюдается в детском возрасте. Вопрос о происхождении яйцевой клетки, об оогеиезе (см.), до последнего времени едва ли может считаться решенным. Лрежде думали, что зародышевый эпителий, покрывающий яичники, врастая внутрь соединительнотканной стромы его, образует так называемые Пфлюгеровские тяжи, или Валентин-Пфлюгеровские трубки, из клеток которых и диференцируется паренхима Я. Благодаря врастанию соединительной ткани вся эпителиальная масса, как думали, делится на отдельные мелкие ячейки—примордиальные, или первичные фоликулы. В наст, время можно с большей долей уверенности утверждать, что зародышевый эпителий не принимает участия в образовании яиц и что яйца диферен-дируются из т. н. индиферентного полового I материала, образующегося на внутренней по-\ верхности первичной почки (Вольфова тела), \ быть может путем миграций сюда из остальных | участков тела эмбриона, особенно его хвосто-i вого конца (Рубашкин). Как думает большинство исследователей, яйца, лежащие в примор-диальном фоликуле, являются уже ооцитами, а не оогониями, т. к. неспособны к размножению, а могут только путем выделения направительных телец давать следующие генерации ооцитов. Оогониями, т. е. клетками, способными к делению, они бывают только в эмбриональном периоде развития. Т. о. до последнего времени отрицалась возможность у женщины размножения или, иначе, образования новых яиц в постэмбриональном периоде. Однако это мнение, имеющее основное биол. значение, нек-рыми авторами оспаривается, по крайней мере для нек-рых видов животных (Paladino). Винивартер и Семон (Winiwarter, Saimont) указывают на то, что у кошки после родов в Я. гибнут все яйца и что после этого яйца вновь образуются. По Кингери (Kingery), у белой мыши оогенез начинается только через 2—3 дня после рождения и продолжается вплоть до наступления половой зрелости. Целым, рядом авторов (Allen, Sun) утверждается, что образование яиц у половозрелой мыши происходит периодически, в зависимости от течки. Однако j вопрос этот еще далёко не может считаться решенным. ! Созревание фоликулов. Даже в мо-I лодом возрасте и даже у неполовозрелых жи-| вотных в более глубоких участках коркового ] слоя обнаруживают более развитые фоликулы, i отличающиеся как своей величиной, так и формой. У половозрелых женщин такой фоликул | может достигать большой величины и обращать-\ ся в результате процесса созревания в Граа-фов пузырек [folliculus oophorus (Graafi)]. Процесс созревания примордиального фоликула состоит в следующем: плоские полулунные клеточки гранулезы в созревающем фоликуле постепенно принимают кубическую форму и, размножаясь митотическим путем, охватывают яйцо сначала одним непрерывным плотным ; слоем, а затем двумя-тремя и многими слоями фоликулярного эпителия (рис. 3). С накоплением гранулезы нек-рые клетки и группы их погибают; распадаясь, они дают местами в толще гранулезы островки с дефектом ткани, заполненные жидким содержимым. Такие островки в дальнейшем сливаются и ведут к образованию одной общей полости, заполненной прозрачной жидкостью. Накопляющаяся в фоликуле жидкость растягивает фоликул до большой величины и оттесняет яйцо с окружающей его гранулезой к одному из полюсов фоликула. Жидкость эта носит название фоликулярной жидкости (liquor folliculi). Фоликул, содер-| жащий ее, носит название Граафова пузырька (рис. 4). Процессом созревания примордиальных фоликулов захватываются обычно те из них, к-рые располагаются в более глубоких слоях коры Я., притом только один фоликул из всех находящихся в Я., реже два-три и больше. По мере увеличения созревающего фоликула он занимает все больше и большо пространства в корковом слое и своим полюсом, обращенным к поверхности яичника, достигает его уровня и даже несколько выпячивается кнаружи, истончая белковую оболочку. Это место носит название stigma folliculi—место, в котором произойдет разрыв его и через которое яичко будет изгнано в брюшную ■полость. Строение зрелого, готового к разрыву фоликула очень сложно (рис. 4). Стенка такого 14? 952 6 87

Рис 4. 1—аародышевый эпителий, 2—albidugea, з—theca folliculi interna—vasculosa (tunica vascu-losa); 4—theca lolliculi externa fibrosa (tunica fibrosa); 5—discus oophorus; в—granulosa; 7—stigma ovarii; 8—liquor folliculi; 9—пограничный слой HormamVa (Grenz faserschicht).

фоликула состоит из толстой оболочки (theca folliculi), построенной из соединительнотканной стромы Я. Можно совершенно отчетливо различить даже в начале созревания фоликула в его стенке два слоя: внутренний и наружный. Внутренний (tunica propria, s. vascu-losa, s. interna) состоит из относительно больших многогранных клеток, которые выглядят на препаратах более светлыми. Протоплазма этих клеток содержит особое липоидное вещество, повидимому такое же, как и в лютей-новых клетках желтого тела (см. ниже). Клетки эти носят название theca-лютеиновых клеток (рис. 4). Наружный слой thecae folliculi носит название tunica fibrosa, или externa. Он не имеет особого физиол. значения и состоит из уплотненной соединительной ткани. Впрочем Винивартер находил в этом слое мышечные элементы, что не лишено значения при опорожнении фоликула. Внутренняя поверхность tu-nicae vasculosae, к к-рой прилежат гранулезные клетки, покрыта прозрачной, состоящей из нежных фибрил оболочкой, к-рую прежде считали бесструктурной и которой присваивается название пограничного слоя (Нбгтапп). Слой этот отделяет гранулееу от собственно theca|folliculi. Вся большая полость фоликула (рис. 4) занята liquor folliculi. Жидкость эта содержит паральбумин (Вальдейер) и по мнению целого ряда новейших исследователей (Allen, Zondek, Aschheim и др.) также особый половой гормон, вырабатываемый клетками thecae internae. В развитом фоликуле грануле-за, расположенная по внутренней поверхности Граафова фоликула в виде одно- или двуслойного эпителия (рис. 4), скопляется у одного полюса фоликула, образуя так наз. discus или cumulus oophorus, или proligerus. В центре этого скопления гранулезы и помещается самая большая клетка организма—яйцо, окруженное располагающимся вокруг него в виде лучей клетками гранулезы (corona radiata) и заключенное в блестящую радиально исчерченную оболочку (zona pellucida) (рис. 5). Zona pellucida местами отделяется от протоплазмы яйца, давая место образованию между самым яйцом и его блестящей оболочкой т. н. перивителлиновых (околожелтковых) пространств. Человеческое яйцо в своей развитой форме в Граафовом фоликуле достигает 0,20 мм в диаметре. В его протоплазме заключены зернистые скопления желтка, а несколько эксцентрично лежит ядро (vesicula germinativa), содержащее ядрышко (macula germinativa) и тонкую сеть хроматина. Судьба созревающего фоликула бывает различна: фоликул, достигнув своей зрелости, или лопается, и яичко, увлеченное током liquo-ris folliculi, выбрасывается из яичника (овуляция), или фоликул, не закончив своего развития, подвергается регрессивному изменению и постепенно гибнет путем т. н. атрезии фоликула. В первом случае после овуляции в образовавшейся на месте бывшего фоликула полости развивается временная железа внутренней секреции—желтое тело (см. Желтое тело),— быстро проделывающее прогрессивную и регрессивную фазы своего развития в зависимости от того, развивается ли это тело в течение менструального цикла или во время беременности (corpus luteum menstruale и corpus luteum graviditatis). Если овуляции не произойдет, Граафов пузырек подвергается процессу атрезии и переходит в corpus atreticum. Яйцо в таком фоликуле и его гранулеза погибают, liquor folliculi всасывается, границы, бывшие ясно обозначенными, сглаживаются. Важнейшая роль при замещении образующегося при гибели яйца и гранулезы пространства принадлежит

Рисунок 5. Яйцо врелого фоликула: 1—аародышевый пузырек; 2—зародышевое пятнышко; 3—zona pellucida; 4—веривителлиновое пространство; 5—протоплазма; 6—дейтоплазма; 7 и 8—клетки согопае radiatae; 9—фоликулярная жидкость.

при атрезии theca interna folliculi, т. е. клеткам соединительнотканного характера. От яйца еще долго остается его резистентная zona pellucida. Германовский пограничный слой (см. выше) вследствие набухания, утолщения и гиалинизации образует бесструктурную, сворачивающуюся в клубок, т. н. стеклообразную 772 ■ мембрану (Glasmembran). Образование, носящее название corpus atreticurfl, сохраняется в Я. в течение долгого времени, но в конце-кон-цов и оно замещается соединительной тканью. Нек-рые исследователи называют corpora atre-tica «интерстициальной железой», приписывая ей внутрисекреторную функцию. В нек-рых пат. случаях, напр. при пузырном заносе и хорионэпителиоме, в атрофирующихся фоли-кулах происходит особенно энергичный рост клеток thecae internae, что может повести к образованию объемистых опухолей, т. н. лю-теиновых кист, по величине иной раз превышающих кулак взрослого мужчины. Я. принадлежит к железам, обладающим двойной секрецией. Он вырабатывает секрет, к-рым является яйцо, и инкрет, или внутренний секрет, поступающий в организм через кровеносную и лимф, системы и имеющий несомненно громадное Значение в общей экономии организма. За это говорит целый ряд экспериментальных и клин, наблюдений. Особенно велико влияние Я. на половые органы. При удалении Я., особенно в детском возрасте, половая сфера останавливается в своем развитии, а у взрослых приходит в состояние атрофии. Уже издавна исследователи, в целях изучения физиол. роли яичников, делали попытки различных видов трансплантаций яичников животным (Преображенский, Рубинштейн и др.). Многочисленные опыты, произведенные в этом направлении, позволяют притти к заключению, что аутотрансплянтация Я. (пересадка собственных Я.) в большинстве случаев заканчивается удачей, т. е. Я. не только приживает, но пересаженный может продолжать и свою фнкц. работу, вплоть до созревания фоликулов и овуляции. Homoiotransplanta-tio, при к-рой производится пересадка животному Я. того же вида, особенно у молодых животных и животных одного и того же помета, также может заканчиваться полной удачей. Почти отрицательные результаты получены при т. н. гетеротрансплянтации—пересадке животным Я. других видов. В Последнее время Штейнах, а затем и целый ряд экспериментаторов (Завадовский) произвели с успехом ряд т. н. гетеросексуальных гомойотрансплянта-ций, пересаживая животным и курам половые железы, хотя того же вида животных, но противоположного пола. Такая трансплянтация удается преимущественно у молодых животных, если предварительно у животного, к-рому пересаживаются половые железы, удалены его собственные гонады. Этой трансплянтацией можно маскулинизировать животное женского пола и феминизировать мужского. Эти опыты еще раз учат нас, что половая железа, оказывая влияние на развитие вторичных половых признаков, может ускорять половое созревание (pubertas praecox) или задерживать (infanti-lismus genitalis) и пожалуй даже извращать его (ложный гермафродитизм, уродства). Матка и особенно ее слизистая—«раба яичника», как говорит Шредер (Schroder). Удаление Я. ведет к выпадению менструальной функции, к искусственной менопаузе, даже у молодых женщин. В последние годы благодаря блестящим работам американских (Allen, Doisy) и немецких исследователей (Zondek, Aschheim и др.) наши знания в области физиологии Я. значительно углубились. По исследованиям Цондека и Ашгейма Я. всецело находятся под влиянием внутрисекре- торной деятельности передней доли гипофиза, вырабатывающего гормоны, заставляющие функционировать Я. (Prolan А и В). Под влиянием этих гормонов даже Я. неполовозрелых животных начинают функционировать: в них созревают фоликулы, происходит овуляция, фоликулы лютеинизируются, развиваются желтые тела. Эти изменения в Я, ведут к образованию в нем специальных яичниковых гормонов:: гормона, вырабатываемого элементами фоликулов, и гормонов желтого тела. Эти гормоны обусловливают сложные периодические изменения в матке, особенно в ее слизистой оболочке (менструальный цикл). Гормон растущих фоликулов (фоликулин, менформон, фоликулен) добыт в наст, время в чистом виде. Секрет желтого тела, открытый еще раньше Зейцем, Вин-цем, Фингергутом (Seitz, Wintz и Fingerhut), по своему строению более сложен. Упомянутые авторы делят его на два вещества: 1) lipamin, встречающийся преимущественно в молодых желтых телах и обладающий гиперемизирую-щим свойством, и 2) luteolipoid, встречающийся в большом количестве в зрелых желтых телах и обладающий выраженными кровоостанавливающими свойствами. Новейшие данные показали, что гормон, выделяемый фоликуляр-ным аппаратом Я., ведет к пролиферации слизистой оболочки матки, а инкрет желтого тела—к секреторной фазе менструального цикла (см. Менструация). Активность яичникового гормона может быть доказана экспериментально. Вводя кастрированной половозрелой самке с прекратившейся после операции течкой или даже неполовозрелому животному гормон, можно вызвать у них явления течки, к-рая легко может быть обнаружена при исследовании соскоба из влагалища, благодаря отделению во время течки у животных верхних, лишенных ядер ороговелых слоев эпителия влагалища (Schollen), очень характерных по виду и легко обнаруживаемых во влагалищном секрете (метод Allen'а и Doisy). Минимальное количество- гормона, вызывающее течку у неполовозрелого животного, принято называть единицей гормона. Естественно, что единицы эти для различных животных различны. Чаще всего пользуются мышиной единицей или крысиной, кроличьей и др. Патология. Являясь сложным по своей физиол. роли и по своему анатомическому и гистологическому строению образованием, Я. подвергается и многообразным заболеваниям. В нем встречается ряд пороков развития вплоть до полного отсутствия этой железы (см. Лновария). Наряду с рудиментарным состоянием яичников встречаются Я., значительно-превышающие по своей величине норму, или т. н. добавочные Я. (ovarium accessorium). Наблюдаются также неправильные положения Я., особенно часто их опущение (descensus ovarii) вплоть до образования овариальных грыж, при к-рых яичник опускается через паховый или бедренный канал в толщу больших губ (hernia ovarica). В этих случаях сопровождающие опущение Я. боли иной раз заставляют хирурга прибегать даже к оперативному лечению, к операции пришивания Я. к боковой поверхности таза или к верхнему краю широкой связки (ovariopexia).—На почве инфекции, проникающей к Я. чаще всего из труб, а также гематогенным или лифмогенным путем, в Я. развиваются воспалительные процессы (oophoritis) (см. Оофорит) как в острой, так и в хрон. форме, которые иной раз переходят в абсцес Я. (abscessus ovarii). К воспалительным заболеваниям причисляли прежде и изменение Я., носящее название мелкокисто-видного перерождения его, при к-ром в Я. обнаруживается много небольшой величины кистевидных полостей, происходящих из растущих фоликулов. Нет никакого сомнения, что мелкокистовидная дегенерация Я. может быть следствием воспалительного процесса, однако несомненно и то, что это изменение в Я. может наблюдаться у совершенно здоровых женщин, с правильными менструальными циклами, и является следствием одновременного созревания целого ряда фоликулов (Schroder). Обычно при исследовании в полости таких фоликулов гранулеза полностью отсутствует или же ее можно обнаружить только в виде скудных остатков. От мелкокистовидной дегенерации необходимо отличать состояние, к-рому присваивается название folliculus persistens. В этих случаях в Я. обнаруживают обычно один, редко два или больше фоликулов в различных стадиях развития, с развитой гранулезой, причем желтые тела полностью отсутствуют. Обычно такое состояние, по Шредеру, ведет к расстройству фнкц. работы Я., сопровождаясь кровотечениями типа мет-ропатий. В редких случаях на поверхности Я. можно наблюдать папилярные разращения различной величины и распространенности. Чаще всего оба Я. бывают покрыты такими разращениями. Папилярные образования на Я. могут исходить исключительно из поверхности его, не имея никакого отношения к т. н. папилярным кистам. В образовании таких поверхностных папилем принимает участие зародышевый эпителий и врастающая в папилему строма Я. Причины образования этих папилем до сих пор не выяснены. Едва ли здесь дело идет просто о воспалительной реакции, особенно гоноройного характера (Gottschalk). С другой стороны, трудно' согласиться с теми авторами (Olshausen, Ruge, R. Meyer и др.), к-рые отрицают возможность существования поверхностных папилем Я., если в Я. этом отсутствуют папилярные кисты. Особенно богат бывает Я. опухолями, к-рые встречаются в этом органе значительно чаще, чем в других, и носят чрезвычайно разнообразный характер. До наст, времени нет такой классификации этих опухолей, к-рая полностью могла бы удовлетворить нас. Наиболее распространенной классификацией опухолей Я. может считаться классификация, предложенная Пфаненштилем (Pfannenstiel) и несколько измененная Франке (v. Franque). По этой классификации все опухоли, встречающиеся в яичнике, делятся на: а) непройифе-рирующие и б) пролиферирующие (бластомы). К непролиферирующим опухолям относятся простые фоликулярные кисты ретенционного характера, лютеиновые кисты, о к-рых речь была выше, и т. н. шоколадные висты, представляющие разновидность лютеиновых кист и отличающиеся от них своей темной окраской вследствие примеси к жидкости содержащейся в кисте крови. По существу непролиферирую-щие опухоли Я. являются таковыми лишь условно и их правильнее выделять в особую группу кист Я. К пролиферирующим опухолям, собственно бластомам, принадлежит значительно большее количество опухолей, находимых нами в Я. Эти опухоли, по Франке, могут быть разделены на следующие группы. А. Эпителиальные опухоли: 1) доброкачествен-ные—аденомы: a) cystadenoma pseudomucino-sum, б) cystadenoma serosum (ciliatum, papil-lare); 2) злокачественные—карциномы. Б. Соединительнотканные опухоли: 1) доброкачественные: фибромы, фибромиомы и даже остеомы, хондромы и миксомы; 2) злокачественные: саркомы и эндотелиомы. В. Опухоли, построенные-из многих зародышевых листков, производные яйца: 1) доброкачественные: дермоиды (см.) и 2) злокачественные: собственно тератомы (см.). Из перечисленных опухолей чаще всего встречаются, а потому и имеют особо важное клин. значение, аденомы — псевдомуци-нозные и серозные. Опухоли эти отличаются друг от друга не только по своему виду и величине, но гл. обр. по своему гист. строению. В то время как псевдомуцинозные кисты построены по типу железистых опухолей, серозные кисты характеризуются своим папилярным строением. Эпителий псевдомуцинозных кист—высокий, цилиндрический, очень похожий на эпителий слизистой шеечного канала матки. Эпителий серозных кист, имеющий более сильную тенденцию к разрастанию и более кубическую форму, не выделяет слизи и по строению ближе подходит к эпителию слизистых оболочек полости матки и труб. Густое слизистое вещество, заключающееся в псевдомуцинозных кистах, содержит псевдомуцин, по своей хим. природе и отношению к нек-рым реактивам (уксусная к-та) отличающийся от муцина. Гист. происхождение аденокистом до последнего времени не выяснено. Старое представление о происхождении этих опухолей из эпителия примордиальных фоликулов или даже Граафовых пузырьков (Пфанненштиль) не соответствует современным воззрениям. Более вероятна теория, предлагаемая в последнее время Кермаунером (Kermauner), согласно к-рой паренхима Я., как и эпителий слизистой матки и труб (иначе эпителий Мюллеровских ходов, из к-рых развивается половой тракт), происходит из одного и того же coelom-эпителия путем диференцировки его в различных направлениях. Можно себе представить, что если в области зачатка Я. его паренхима будет диференциро-ваться в направлении шеечного эпителия, в Я. создаются условия для образования псевдомуцинозных кист, и, наоборот, если диферен-цировка яичникового эйителия пойдет по типу эпителия полости матки или труб, разовьются серозные кисты. Опухоли Я., особенно киста-деномы, разрастаясь, ведут к исчезновению всей ткани Я. и по мере роста вытягивают нередко мезоварий (lig. ovarii proprium и lig. suspensorium ovarii) в б. или м. длинную ножку, по которой проходят сосуды, приносящие опухоли кровь и отводящие ее. Опухоли на ножке обладают большой подвижностью. Нередко однако, разрастаясь в сторону мезова-рия, опухоли Я. расщепляют широкую связку и становятся межсвязочными, интралигамен-тарными, малоподвижными. Подвижная, снабженная длинной ножкой опухоль может легко перекручиваться по оси и вести к торсии кисты, а следовательно и ножки ее. При этом сосуды, отводящие кровь из опухоли, ущемляются, опухоль отекает, становится багрово-красной вследствие кровоизлияний в ее стенку. Перекручивание кисты сопровождается бурной клин. картиной коляпса и раздражения брюшины. Перекрученная киста вызывает как инородное •25 тело со стороны соседней брюшины реактивное асептическое воспаление, что ведет к образованию спаек опухоли с соседними органами и прорастанию в стенки кисты через эти спайки новых сосудов для питания опухоли. Особой разновидностью псевдомуцинозных кистом можно считать новообразование, называемое pseudomyxoma ovarii. Кисты эти очень тонкостенны, обычно многока-мерны. Содержимое их желеобразно и прозрачно. Тонкая стенка такой кисты легко рвется, и содержимое последней ршливается в брюшную полость, покрывая брыжейку, кишечник и все прочие органы брюшной полости. В таких случаях развивается так наз. pseudomyxoma peritonaei (ложный слизевик брюшины). Carcinoma ovarii может возникать различными путями. Встречаются карциномы первичные, развивающиеся в яичниковой ткани как самостоятельные заболевания, наблюдаются случаи карцином в результате раковой дегенерации кистовидных образований Я. и наконец описан целый ряд карцином Я. метастатического характера, переносимых сюда ив желудка, кишечника и др. органов. Как первичные, так и вторичные раки Я. очень часто бывают двусторонними. К первичным карциномам Я. нек-рые авторы относят опухоль, обратившую на себя внимание только в последнее десятилетие, т. н. опухоль гранулезного эпителия (Granulosazelltumor). В опухолях этих можно обнаружить скопления клеток, по своему радиальному расположению и общему виду совершенно сходных с клетками гранулезы в Граафовом фоликуле. Это анат. сходство с яичниковой паренхимой обращает на себя особенное внимание также и потому, что нередко у женщин, имеющих такие опухоли, наблюдаются изменения в матке, похожие на предменструальные, а у старух, уже находящихся в менопаузе,—кровотечения, сходные с менструацией. Заслуживает внимания и то обстоятельство, что часть этих опухолей протекает клинически как опухоли доброкачественные, другая же часть отличается особо выраженной злокачественностью. До последнего времени гистогенез этих опухолей неясен. Большинство авторов видит в них производные фоликуляр-ного эпителия и даже яйца, присваивая им название фоликуломы или оофоромы Я., другие считают эти опухоли обычной карциномой, не имеющей генетической связи с паренхимой яичникового фоликула. К карциномам Я. необходимо причислить также опухоль, описанную впервые Крукенбергом (Krukenberg) под названием fibrosarcoma ovarii mucocellulare (carcinomatodes). Характерны для этой опухоли большие перстневидные клетки, лежащие иногда группами, а в других случаях обособленно, и напоминающие по форме яйцо. В подавляющем большинстве случаев опухоли эти развиваются в Я. как метастазы карциномы, занесенные сюда из желудка, реже из кишечника или желчного пузыря. Опухоли соединительнотканного характера в Я. встречаются значительно реже эпителиальных. Помимо небольших обычно фибром здесь встречаются сравнительно редко саркомы, эндотелиомы и перителиомы, иногда трудно отличимые даже при микроскоп. исследовании от карцином.—Происхождение третьей группы опухолей—дермоидов и тера-том-тератобластом, называемых также эмбрио-мами,—остается также неясным. В последнее время Бонне (Bonnet) высказал предположение, что опухоли эти происходят из оплодотворенных направительных телец яйца или из отщепившихся от дробящегося после оплодотворения яйца бластомеров. Дермоиды растут чрезвычайно медленно и по своему клин. течению должны быть причислены к наиболее доброкачественным опухолям Я., тогда как тератомы отличаются как своим быстрым ростом, так и своей злокачественностью. Среди опухолей Я. встречаются еще опухоли, гистологически напоминающие строение щитовидной железы—struma ovarii. Эти новообразования могут наблюдаться или в виде включений в дермоидных кистах или в виде самостоятельных опухолей Я. Клинически опухоли эти протекают злокачественно. Происхождение и этих опухолей остается до сих пор спорным: в то время как большинство авторов считает struma ovarii несомненной тканью щитовидной железы и рассматривает эту опухоль как тератому с преимущественным развитием ткани щитовидной железы, другие (Bauer, Kaufmann) причисляют эту опухоль к обычным аденоки-стомам. В наст, время благодаря целому ряду работ Р. Мейера, среди многообразных опухолей яичника типа карцином начинают выявляться опухоли особого типа, отличного от обычных карцином как по своему морфологическому строению, так нередко и по своей способности выделять гормоны половых желез. К этой группе опухолей прежде всего следует отнести так называемые гранулезоклеточные опухоли. Мейер генетически объясняет их происхождение из еще не диференцировавшегося заро-дышево-герминативного эпителия, имеющего наклонность развиваться в сторону женской половой железы, и именно в сторону гранулезы Граафова фоликула. Соответственно этому опухоли эти, развиваясь у девочек, способствуют их раннему половому созреванию, у старух— появлению менструации, а в общем обладают способностью феминизировать организм. Имеется и тип опухолей, исходящих также из герминативного эпителия, но со склонностью ди-ференцироваться в направлении паренхимы мужских половых желез и обладающих свойствами маскулинизировать пораженный организм. Им ' присваивается название arrheno-blastoma. Наконец третья группа опухолей яичника, выделенная Р. Мейером, развивается по его мнению из недиференцированных герминативных клеток, лишенных гормональных свойств и способности диференцироваться, т. е. клеток дисгерминальных, почему они и названы дисгерминомами. Несмотря на глубокое расположение Я. в брюшной полости они (правда редко) являются местом развития опухолей паразитарного характера. Из паразитов в Я. находят лучистый грибок, эхинококк и Bilharzia haema-tobia. Актиномикоз и эхинококк встречаются редко и обычно в виде вторичных опухолевидных образований. Такая опухолевидность для актиномикоза чрезвычайно характерна. В некоторых случаях припухание Я. бывает односторонним, чаще его находят в правом Я. Процесс неудержимо развивается дальше, опухоль нагнаивается, причем гной ищет себе выхода на поверхность тела, иной раз через брюшную стенку или через своды. В выделяющемся гное находят видимые невооруженным глазом характерные зернышки актиномикоза. Вскрыв- шийся абсцес не имеет наклонности к заживлению, а ведет к образованию хрон. свищей. Заболевание эхинококком половых органов женщины вообще принадлежит к редким пат. формам; к особенно редким заболеваниям принадлежит эхинококк Я. Существование первичного эхинококка в Я. подвержено сомнению. Клин, диагностика эхинококковых кист Я. встречает большие трудности, при этом надо помнить, что пункция с диагностической целью при эхинококке может повести к диссеминации последнего и поэтому при подозрении на эхинококк ею пользоваться не следует. Как вспомогательный метод для диагностики эхинококка предложен целый ряд биол. реакций. Единственным терап. средством остается оперативное его удаление. Наконец можно упомянуть здесь еще о паразите, носящем название Bilharzia haematobia, особенно часто наблюдаемом в Египте и в Японии. Этот паразит в Европе почти не встречается. Чаще всего из половых органов он поражает наружные гениталии и влагалище, хотя описано несколько случаев поражения и Я. Опухоли, вызываемые этим паразитом, имеют форму папилярных или полипозных разращений и образуются не самим паразитом, а его яйцами. к. Свробанский. Лит.; Mayer A., Kllntk der Ovarialtumoren (Biolo-gie und Patbologie desWeibes, hrsg. v. I. Halbanu. L. Setz, B. V, T. 2, B.—Wlen, 1926); Hurnber g L., Actinomy-kose, Echinokokkus, Bilharziosis (ibid., B. V, T. 1); Relfferscneid K., Lage und GestaltsverSnderungen der weiblichen Genitalorgane (ibid., B. Ill, 1924); Stern-berg C, Geschwiilste des Eierstockes (ibid., B. V, T. 2, 1926); Zondek В., Die Hormone des Ovariums und des Hypopnysenvorderlappens, В., 1931. См. также пит. к ст. Эндокринология.
Смотрите также:
  • ЯЙЦА птиц представляют собой сформировавшуюся оплодотворенную зародышевую клетку, снабженную большим запасом питательных веществ и заключенную в твердую известковую оболочку. В Я. птиц различают белок, желток и скорлупу. Слои белка в одном ...
  • ЯЙЦО, зародышевая клетка многоклеточных организмов. В зависимости от стадия развития различают незрелые Я. (оогонии, ооциты 1-го и 2-го порядка), зрелые Я. (годные для оплодотворения) и наконец плодные Я.—оплодотворенные, развивающиеся Я. ...
  • ЯКИМОВ Василий Ларионович(род. в 1870 г.),. известный протозоолог, один из пионеров про-тозоологических исследований в России, создатель протозоологической школы в советской ветеринарии, автор громадного количества. научных работ в области медицинской и особенно ...
  • ЯКОБ Альфонс (Alfona Jakob, 1884—1931), известный немецкий неврогистопатолог. В 1911 г. Я. занял место заведующего анат. лабораторией в Гамбурге и с этого времени началась его плодотворная деятельность, обеспечившая ему мировую известность. ...
  • ЯКОВЕННО Владимир Иванович (1857—1923), крупнейший русский психиатр-общественник, основатель носящей его имя психиатрической б-цы Московской области. После окончания Военно-мед. академии в 1881 г. Я. служил нек-рое время участковым земским врачом в Полтавской ...