ТРОПИЗМЫ

ТРОПИЗМЫ,таксисы(от греч. tropos—поворот, направление и taxis—строй, порядок), изменения направления движения или роста у растений, низших организмов и некоторых подвижных клеток высших животных, обусловленные внешними раздражениями. При этом под Т. понимают реакцию ориентировки в отношении раздражителя у прикрепленных организмов, в то время как таксисами принято называть реакцию свободно живущих организмов. По существу между обоими явлениями принципиальных различий нот, и некоторые авторы даже не проводят такого разграничения. В зависимости от ориентировки или движения организма в сторону источника раздражения или от него различают положительный или отрицательный тропизм. В качестве раздражителей наиболее известными и изученными являются свет, сила тяготения, химич. раздражения, электрический ток, раздражение от прикосновения, чтопи.таы температура и некоторые др. В том случае, когда раздражителем является свет, говорят о фото-или гелиотропизме (таксисе). У растений кроме положительного и отрицательного фототропизма различают еще д и а ф о т о-т р о п и з м—способность помещать свои органы, напр. листовые пластинки, перпендикулярно падающим лучам. Интересно отметить, что знак фототропизма для одного и того же организма отнюдь не всегда является постоянным, а может меняться в зависимости как от силы освещения, так и от условий среды. Впрочем то же надо сказать о ряде других тропических или таксических реакций. Значение фототропизма в жизни растений становится ясным уже из того примера, что именно посредством фототропических движений листья растений образуют так наз. листовую мозаику, т. е. располагаются перпендикулярно световым лучам, принимая при этом такое положение, чтобы одни из них по возможности не загораживали свет для других. Этим явлением обусловливается максимальное использование световой энергии, за счет к-рой происходит главная часть процессов жизнедеятельности растений. В случае положительного фототаксиса не всегда можно говорить об активном движении организма к свету. Так напр. у некоторых фотофильных бактерий (пурпурные бактерии) наблюдается случайное попадание бактерий на освещенное место во время их беспорядочного движения. Однако выйти из освещенного поля они уже не могут, т. к. на границе его, благодаря переключению движения жгута, происходит движение в обратную сторону. Т. о. постепенно все бактерии собираются на освещенное пятно (явление физиол. западни, или фоботаксическая реакция, по Гартману). Наконец любопытно также отметить совпадение фртотропических реакций с фотохим. законом Бунзена-Роско. Эта аналогия вытекает из того, что величина фототропического искривления у растений зависит от общего количества света, т. е. определяется произведением количества света на врем'я освещения. Если раздражителем является сила тяготения, говорят о геотропизме (таксисе) (см. Геотропизм). Здесь мы так же, как и при фототропизме, кроме полозкительного и отрицательного встречаемся еще и с диагео-тропиз. мом, вследствие к-рого отдельные органы растений, напр. листья, принимают горизонтальное положение. Точно так же и знак геотропизма может меняться от изменения внешних или внутренних условий. Так, под влиянием низкой температуры отрицательный геотропизм стеблей может переходить в диагео-тропизм, и тогда побег начинает расти горизонтально. Это явление наблюдается у многих весенних растений, к-рые первое время прижимаются к земле и лишь позднее начинают расти прямо вверх. При хим. раздражителе мы имеем дело с явлением хемотаксиса (см.). Отдельные случаи, когда раздражителем являются пищевые вещества, некоторые авторы выделяют в особую группу т. наз. трофотаксисов, но по существу серьезных оснований для такого выделения нет. Разновидностями хемотаксиса являются также аэротаксис (см.) и явление гидротропизма. В последнем случае раздражителем является вода или увлажненные предметы. Если раздражение производится электрическим током, то говорят о гальвано- таксисе (см.). Наконец целый ряд движений обусловливается прикосновением или давлением твердых тел. Сюда относятся явления стерео-, или тигмотропизма (см. также Баро-таксис), сюда же до известной степени можно отнести реотаксис —движение против тока жидкости, т. к. оно повидимому вызывается трением воды. Впервые стереотропизм наблюдал Девиц (Dewitz) на сперматозоидах таракана, прилипавших к поверхности покровного стекла, под которым их рассматривали, или какому-либо гладкому телу, помещенному в их среду. Прекрасный пример тигмотропизма представляют также лазающие растения. Приспособлением для лазания являются усики, морфологически представляющие метаморфо-зированные боковые побеги. Во всех случаях они имеют вид тонкой, вначале спиралью свернутой плети, которая, вытягиваясь, начинает описывать в воздухе своеобразные круговые движения. Эти двизкения автономны и повидимому вызываются неравномерным ускорением I роста усика на разных сторонах его. Если во время своих двизкепий усик встретит твердую опору, он плотно закручивается вокруг нее в силу тигмотропической реакции. При этом чувствительность усика настолько велика, что достаточно кратковременного прикосновения тончайшим волоском, чтобы вызвать заметный изгиб его. Как стереотропизм, так и реотаксис по-видимому играют значительную роль в явлении оплодотворения, тем более, что для большинства животных не удалось установить выделения яйцеклетками веществ положительно хемотак-сических для сперматозоидов, по крайней мере в такой степени, как это было установлено для живчиков папоротника.—Таксическую реакцию можно получить также и под влиянием температурных раздражений. В таком случае она будет называться термотаксисом (тропизмом). Термотаксическую реакцию удалось обнаружить Мендельсону на Paramaecia, к-рые передвигались в плоском сосуде от частей его, имевших t° 38° или 10°, к той стороне, где t° равнялась 25—26°. То зке явление термотропизма можно наблюдать и на растениях. Так напр. корешки, находясь в t° ниже оптимальной, изгибаются в сторону более нагретой области; напротив, при температурах выше оптимума они дают отрицательные изгибы. Одним из первых пытавшихся объяснить и систематизировать большой эмпирический материал, накопленный по этим вопросам, был Ж. Лёб. По его представлениям пространство, в к-ром разыгрывается жизненный процесс организмов, пронизано силовыми линиями различных категорий (световые лучи, диффузион-J ные токи в случае хемотаксиса и т. д.). Вторым ! существенным моментом является симметричное строение тела как в морфол. смысле, так и в смысле одинаковых хим. свойств. Благодаря этому животное вынуждено определенным образом ориентировать свое тело относительно тех или иных силовых линий. В противном случае-на одну сторону будет падать больше силовых линий; это вызовет более сильные физ.-хим. изменения, к-рыо в свою очередь обусловят более интенсивное движение этой стороны. В результате перечисленного ряда животное долзк-но будет повернуться и в дальнейшем двигаться лишь по прямой, соединяющей данный организм с источником раздражения. Теория тро-пизмов Лёба относится гл. обр. к животным организмам. В отношении растений Лёб ограни- чивается указанием на наличие симметрии и у этих последних, в силу чего приведенные рассуждения применимы и к ним. Не ограничиваясь низшими животными, он переносит приведенные соображения и на высших, указывая на вынужденный характер их движений. Он пытается объяснить действие раздражителя через посредство органов чувств на систему мышц одной из симметричных сторон. Наконец отсюда он переходит к попытке объяснения и таких еще более сложных процессов, какими являются инстинкты и условные рефлексы. Конечно вынужденные движения, а тем более инстинкты, уже никак нельзя сводить только к тропическим реакциям. У животных с развитой и высокодиференцированной рефлекторной дугой процессы реагирования на раздражения внешнего мира приобретают уже не только количественно, но и качественно новый характер. Однако и первая часть теории Лёба грешит механицизмом, поскольку автор пытается свести явление раздражимости исключительно к физ.-хим. процессам. Но надо отметить, что биологические особенности тропизмов детально еще не изучены, и выявление их еще ждет ряда работ, проведенных на основе методологии диалектического материализма. Возможность более детального объяснения многих форм тропизмов дала теория Блаау (Blaauw), подтвержденная и расширенная в новейшее время рядом авторов. Суть ее в следующем: у неподвижных растений под влиянием внешних раздражений усиливается или замедляется рост на стороне наиболее интенсивного раздражения. В то время как у животных рост является почти исключительно результатом размножения клеток, у растений он может происходить как вследствие размножения, так и вследствие удлинения клеток. Усиление роста вследствие удлинения обусловливается невидимому какими-то веществами, к-рые могут под влиянием внешних раздражений увеличиваться в количестве. Эти вещества, получившие название ауксинов, усиленно изучаются сейчас школой профессора Вента (Went), a также целым рядом других ученых. Их значение для теории тропизмов выяснится из описания следующего опыта: если у проростка овса срезать верхушку, то рост прекращается на несколько часов. Если эту верхушку положить на пластинку агара или желатины, то вещества роста переходят в них и при наложении пластинки на обрубок проростка рост последнего сейчас же возобновляется. При наложении кусочка такого агара лишь на одну сторону обрубка растения эта сторона получит больше веществ роста, рост ее будет интенсивнее, и растение искривится. Для примера разберем опыт с геотропизмом. У геотропически изогнутого проростка срезается верхушка и симметрично накладывается на два агаровых кубика. Между ними торчит лезвие бритвенного ножа, позволяющее раздельно испытывать верхнюю и нижнюю стороны верхушки проростка. Если мы после этого оба кусочка агара наложим на вертикально стоящие обрубки проростка, то тот из них, на который до половины был наложен нижний кусочек, покажет значительно большее искривление, чем проросток с наложенным верхним кусочком агара. Из этих же опытов следует, что передняя и задняя (по отношению к раздражителю) половины растения реагируют независимо друг от друга и так же независимо про- водят эти вещества. Ауксин не'является пови-димому специфичным ни в видовом отношении, ни в отношении самого раздражителя, вызывающего его образование, но на различные части растения он может оказывать различное действие, например стимулируя рост стебля и тормозя рост корня. Не трудно ааметить, что основные положения теории Лёба остаются в силе и при этих рассуждениях. Механизм такси-ческих процессов в настоящее время еще не изучен, но возможно, что и здесь иод влиянием раздражения вырабатываются какие-либо вещества, определяющие реакцию организма. Лит.: Гартман М., Общая биология, ч. 2, М., 1931; Кегль Ф., Ауксин—вещество роста растений, Усл. совр. биол., т. II, вып. 4—5, 1933; Леб Ж., Вынужденные движения, тропизмы и поведение животных, М., 1924; он ж е, Организм как целое, Москва—Ленинград, 1926.                                               В. Замараев.

• ТРОПИЧЕСКАЯ ГИГИЕНА. Основной особенностью климата тропических и субтропических областей, представляющей интерес с точки зрения практической гигиены, является интенсивность солнечной радиации. Тропический пояс характеризуется также правильным режимом ветров, сопровождающимся правильным годичным ходом ...
• ТРОПИЧЕСКИЕ БОЛЕЗНИ, б-ни, свойственные или исключительно местностям с жарким климатом или особенно часто встречающиеся в них. Руге относит к собственно Т. б. лишь те заболевания, к-рые за пределами стран с жарким ...
• ТРОСТНИКОВЫЙ САХАР, см. Сахароза.
• ТРОФИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА, изменения биохимических процессов в тканях невроген-иого характера. Регулирующее влияние нервной системы па питание тканей реализуется двояким путем. С одной стороны, в нервной системе заложены (согласно взглядам нек-рых исследователей, к-рые ...
• ТРОФИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ. Понятие о Т. д. нервной системы проникло в физиологию из клиники. Практические врачи постоянно встречались с фактами, которые свидетельствовали о том, что питание органов и тканей находится в какой-то ...