ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ХОЗЯЕВА

ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ХОЗЯЕВА, животные, в к-рых паразиты, проходящие жизненный цикл развития не в одном, а в двух или трех хозяевах, живут в личиночном состоянии или в форме, способной к бесполому размножению; в окон- чательном же, или дефинитивном, хозяине паразит достигает половой зрелости и размножается половым путем. Более резко явление П. х. выражено у внутренних паразитов, но и нек-рые наружные паразиты нуждаются в нескольких хозяевах для завершения своего жизненного цикла. Напр. клещ Rhipicephalus sanguineus является треххозяинным, т. к. для каждого из стадиев его превращения требуется хозяин для питания кровью. Каждый стадий—личинка, нимфа и взрослый клещ—по ■ одному разу кормится на хозяине, после чего отпадает и во внешней среде линяет на следующий стадий превращения или же приступает к откладке яиц (самка). Ixodes ricinus может во всех стадиях кормиться на хозяевах одного и того же вида, напр. на еже, или же пользуется хозяевами разных видов. У других клещей смена хозяев разных видов является правилом, напр. Dermacentor venustus в личиночном и в нимфальном стадиях живет на сусликах Citel-lus grammurus, а во взрослом состоянии нападает на человека или на крупный рогатый скот. В данном случае явление смены хозяев осуществляется на протяжении каждой генерации паразита. У многих эндопаразитов дело обстоит сложнее, т. к. смена хозяев протекает одновременно с переменой поколений самого паразита в форме метагенеза, гетерогонии или иных своеобразных биологических соотношений. Простейшим примером смены хозяев может служить жизненный цикл цепеня невооруженного (Тае-nia saginata). Ленточный стадий, размножающийся половым путем, живет только в кишечнике человека, личиночная же форма в виде финки или цистицерка живет в мышцах крупного рогатого скота. Корова является так. обр, П. х., а человек—окончательным хозяином цепеня невооруженного. Финка не размножается в организме'коровы, но, попав при поедании мяса в кишечник человека, начинает размножаться бесполым путем (почковаться), причем все обособляющиеся части (членики) остаются в связи друг с другом и образуют стробилу ленточного червя. Окончательный и промежуточный хозяева служат источниками взаимного заражения соответствующими паразитами: человек заражается, поедая финнозное мясо, а корова—проглатывая яйца цепеня невооруженного, рассеиваемые члениками паразита с испражнениями человека.—В нек-рых случаях одна и та же особь хозяина может быть по отношению к данному паразиту и промежуточным и окончательным хозяином. Обычный жизненный цикл цепеня вооруженного протекает в кишечнике человека (ленточный стадий) и в мышцах свиньи (финки). Если же яйца цепе-ня вооруженного попадут в желудок человека (извне или при сильной антиперистальтике), то дальнейшая .судьба их будет такой же, как и в организме свиньи, т. е. из них в разных органах человека разовьются финки. Характерно, что в таких 'случаях окончательный хозяин должен инвазйроваться два раза и каждый раз по особому: 1) заражением через финку и 2) заражением через яйца паразита (хотя бы и в порядке аутоинвазии). В ряде случаев П. х. данного паразита могут служить животные различных видов и отрядов; так, финки цепеня карликового (Hymenolepis diminuta) паразитируют у различных блох, жуков, прямокрылых и бабочек. П. и основной хозяева могут принадлежать к одному и тому же классу животных или относиться к различным типам. Человек и свинья (паразитизм Taenia solium) являются членами класса млекопитающих, человек и крысиная блоха (паразитизм Hymenolepis папа) принадлежат к типам хордовых и членистоногих. П. х. в цикле данного паразита может быть два. В таких случаях усложняется и жизненный цикл паразита, инвазирующего хозяев, принадлежащих к различным систематическим группам животных. Для лентеца широкого (Diphyllo-bothrium latum) первым П. х. являются веслоногие рачки Cyclops или Diaptomus (для стадия процеркоида), вторым П. х. служат различные рыбы—ерш, щука, форель и др. (для стадия плероцеркоида); окончательными хозяевами являются челоёек, собака, кошка, лиса, медведь и мн. др. млекопитающие. Жизненный цикл различных сосальщиков захватывает в качестве первых П. х. нек-рых моллюсков; вторыми же П. х. служат напр. рыбы; окончательными хозяевами являются человек и разные позвоночные (напр. китайская двуустка—Clonorchis sinensis).—В П. х. паразит находится в различных состояниях: а) паразит достигает личиночного стадия, к-рый непосредственно превращается в половозрелую форму в хозяине окончательном (личинки ришты-—-Dracunculus persarum—в циклопе); б) личиночный стадий паразита развивается в П. х., но размножается в окончательном хозяине (финки многих цестод); в) в П. х. живут сменяющие друг друга поколения паразита, размножаю^ щиеся в нем же бесполым путем (схизогония малярийного плазмодия в крови человека, размножение пироплазм в крови рогатого скота, лошадей, собак и др.); г) в П. х. живет одно поколение паразита, но со множественным образованием будущих взрослых форм (эхинококк). Способы заражения П. х. паразитами различны. В ряде случаев П. х. активно инвазируются паразитами: власоед проглатывает яйцо цепеня тыквбвидного (Dipylidium caninum), циклоп проглатывает зародыша ришты, свинья съедает яйцо цепеня вооруженного и т. д. В других случаях сам паразит активно заражает П. х.: мирацидии печоночной двуустки вбуравливается в тело прудовика малого (Limnaeus minutus). Вторые П. х. заражаются аналогично—или активно (ерш поедает циклопов с процеркоидами) или пассивно (в кожные йокровы рыбы вбуравливаются мета-церкарии сосальщиков). — Дальнейшая судьба паразитов в их П. х. различна. В одних случаях П. х. является окончательным этапом для данного стадия паразита, к-рый сам не может ни покинуть ни перейти в хозяина окончательного. Так, финки и личинки трихин замуровываются в мышцах или в других органах своих хозяев. Когда последние умрут естественной смертью, то в трупе погибнут и паразиты, если они еще раньше не потеряют своей жизнедеятельности (омелотворение старых трихинозных капсул у млекопитающих). Шансы на дальнейшее развертывание жизненного цикла такие «замурованные» паразиты получают в том случае, если П. х. будет съеден окончательным хозяином. Другая категория П. х. может быть охарактеризована как преходящий этап в жизни нек-рых стадиев или поколений паразитов. Так обстоит дело у нек-рых сосальщиков и нематод. Мирацидии вбуравливаются в тело моллюсков, размножаются в них в стадиях спороцист и редий и в конечной форме церкарий покидают своего П. х., возвращаясь в водную среду. Микрофилярии со всасываемой кровью попадают в организм комаров, мошек и слепней и здесь превращаются в личинки, к-рые со временем покидают своего хозяина при сосании им крови и вбуравливаются в покровы хозяина окончательного. И в том и в другом случае паразит проходит через организм П. х.; однако необходимо отметить существенную особенность: в первом случае П. х. не имеет никакого отношения к окончательному хозяину, тогда как во втором П. х. является переносчиком паразита по отношению к хозяину дефинитивному (см. Переносчики), за счет к-рого паразитирует и сам. Влияние паразитов на их П. х. различно: одни из П. х. не подвергаются каким-либо заметным заболеваниям, другие же весьма страдают от попавших в них; паразитов (малярия человека и птиц, пироплазмозы, тейле-риозы, нутталиоз домашних животных, эхинококк человека и др.).—В отношении путей филогенетического развития явления П. х. можно предполагать, что паразитические черви сначала приспособились к обитанию в своих теперешних окончательных хозяевах; яйцйГ" или личинки этих паразитов, попадая во внешнюю среду, были заглатываемы различными животными, среди которых имелись формы, преимущественно используемые теперешними окончательными хозяевами для питания. Это обстоятельство улучшало шансы паразита на дальнейшее существование именно' в этих животных и сделалось объектом естественного отбора; в конце-концов оно закрепилось в качестве постоянных соотношений, при которых паразит достигает в П. х. личиночного стадия развития; последний превращается в окончательном хозяине, пожирающем П. х., в половозрелое состояние. По этой теории П. х. являются филогенетически более молодыми, чем хозяева окончательные. Изучение П. х. и их биолого-экологических особенностей чрезвычайно важно для целей профилактики паразитарных б-ней. (П. х. для различных паразитов см. в соответствующих статьях.) Лит.: Мордвилко А., Происхождение явления промежуточных хозяев у животных паразитов, Ежегодн. зоолог, музея Акад. наук, т. XIII, 1908; Павловский Е., О роли сусликов в эпидемиологии и паразитологии, Тр. ин-та защ. растений, т. IV, 1931; о н ж е, Роль млекопитающих в эпидемиологии и паразитологии, Мургаб-ская паразитол. экспед. Ак. н. СССР и НКЗдрава Туркмении, Тр. сов. по изуч. произв. сил СССР, Ак. н. СССР, серия туркменская, вып. 2, Л., 1932; Faust E., Intermediate and reservoir hosts involved in human helmintic infections (глава в книге: Human helminthology, Philadelphia, 1929); Germain L.et Neve u-L e m a i r e M., Essai de malacologie medicale,Ann. de parasitcl. hum. et сотр., v. IV, 1926; Neve u-L e m a i г е М., Essai de mammologie med.—Les mammiferes hotes intermediaires ouhdtes definitifs des helminthes parasites de l'homme et ceux qui hebergent des parasites qui leur sont communs avec l'espece humaine, ibid., v. V, 1927 et v. VI, 1928; о н ш e, Les arthropodes hfltes intermed. des helminthes parasites de l'homme, ibid., t. XI, № 3, 1933; N e v e u-L e m a i r e M. et PellegrinJ., Essai d'ichthyologie med.—Les poissons hdtes intermed. des helminthes parasites de l'homme, ibid., v. VI, 1928; S t i 1 e s С. а. Н a s s a 1 1 A., Keycatalogue of the Crustacea and arachnoids of importance in public health, Washington, 1927. E. Павловский.

• ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ. МОЗГ, см. Diencephalon. ПР0МИТ03, примитивная форма непрямого деления (кариокинеза), описанная для значительного количества простейших. По первоначальному смыслу под П., по предложению Nasler'a, понимали упрощенный митоз, при к-фом клеточные центры ...
• ПРОМОРФОЛОГИЯ, учение о структуре половых клеток, гл. обр. яйца, и о значении этой структуры для развития. Конец 17 в. характеризуется возникновением биол. теорий, к-рые в значительной мере спекулятивно пытались найти ...
• ПРОМЫШЛЕННАЯ САНИТАРИЯ составляет часть гигиены труда (см. Профессиональная гигиена); она изучает вопросы правильного устройства, оборудования и содержания пром. предприятий, и прочих мест производственного труда с точки зрения охраны здоровья работающих там людей ...
• ПРОМЫШЛЕННАЯ САНИТАРИЯ                                                            ...
• ПРОНАЦИЯ, вращение лучевой кости вместе с кистью вокруг продольной оси, проходящей через центр capituli humeri и среднюю точку capituli ulnae, приводящее кисть в положение тылом вперед. Противоположное вращение луча с ...