ОНТОГЕНЕЗ

ОНТОГЕНЕЗ, история индивидуального или «онтогенетического» развития живого^су-щества (в отличве от исторического развития его рода или «филогенеза»), охватывающая все процессы морфологических и фнкц. изменений, испытываемых организмом от начала его существования в виде оплодотворенного яйца и до окончания индивидуальной жизни. Т. о. онтогенез составляется из 1) эмбрионального развития зародыша внутрияйцевых или зародышевых оболочек и 2) постэмбрионального развития б. или м. свободного организма. Наука,. изучающая эти процессы, носит название онтогении (Э. Геккель). Эмбриональное развитие физиологически характеризуется отсутствием целого ряда функций, свойственных самостоятельному организму, активно добывающему себе пропитание. Эмбрион питается либо за счет запасов резервных материалов, накопленных в самом яйце при его образовании(«жел- . ток»), или в особых желточных клетках (абортивных яйцах), откладываемых вместе с яйцом, либо же у многих живородящих форм питательными веществами, поставляемыми материнским организмом в виде выделений железистых клеток яичника или яйцеводов (маток), или в виде питательных субстанций крови, передаваемых путем осмоса из кровеносной системы матери в кровеносную систему зародыша через посредство особых органов, получающих название пляцент.—В течение постэмбрионального развития организм проявляет значительную самостоятельность, питается обычно активно, добывая себе пищу, хотя у животных с высоко развитой заботой о потомстве детеныши первое время иногда ■еще подкармливаются матерью, для чего нередко развиваются специальные приспособления в виде особых желез, поставляющих удобоусвояемый пищевой материал (железы в зобу нек-рых птиц, особенно у голубей, млечные железы млекопитающих).— В отношении морфогенетических процессов имеются значительные» различия между обоими важнейшими периодами О., хотя граница между ними не может быть проведена с полной ясностью. В течение эмбриогенеза организм подготовляется к самостоятельному существованию, и соответственно в течение этого периода происходят все основные процессы диференцировки, ведущие к образованию необходимейших для самостоятельной жизни органов. Эмбриональный период довольно естественно распадается на 1) период дроблений яйца, 2) период образования зародышевых листков (или первоорганов), 3) период образования органов, гист. диференцировки и роста. Эмбриональное развитие, в частности стадии дробления, образования зародышевых листков и начальные стадии органогенеза, нередко обозначалось как период префункционального развития по терминологии В. Ру. Эта точка зрения методологически ошибочна и не согласуется с фактами. Она является отражением метафизических взглядов современных исследователей в области механики развития, которые ограничиваются констатированием различия между формой и функцией, игнорируя их единство, их взаимообусловленность. Фактическая неправильность представления о т. н. префункциональном периоде развития доказывается рядом работ последнего времени, исследовавших изменение функций :во время онтогенеза, начиная с самых ранних эмбриональных стадиев (Murray, Need-ham и др.). Постэмбриональное развитие характеризуется, как сказано, особой активностью свободного организма, однако в то же время продолжаются, хотя и более медленно, процессы диференцировки и роста. Постэмбриональное развитие организма распадается также на ряд периодов, иногда ясно друг от друга отграниченных. Можно говорить о юности, зрелости и старости, причем период зрелости охватывает время полного развития всего организма с максимальным проявлением его морфологических и фнкц. особенностей, а период старости характеризуется наступлением некоторых инволютивных процессов, ведущих к нарушению оптимальной координации частей и к общему ослаблению организма.— Нередко вылупившийся из яйца и свободно развивающийся организм резко отличается по своему строению (а не только по величине), а следовательно и по своим жизненным функциям, от зрелого организма. В этом случае говорят о личиночном периоде развития. Чем ярче выражено приспособление личиночного организма к его специфическим условиям существования, т. е. чем резче личиночный период биологически отграничен от периода зрелости (например жизнь в различной среде, как у амфибий, личинки к-рых живут в воде, а взрослые животные—на суше), тем более крупные преобразования должны произойти в организации животного при переходе от личиночной жизни к жизни взрослого. Значительные преобразования внутренней организации естественно связаны с перерывом нормальной жизнедеятельности, с нек-рым периодом относительного покоя, во время к-рого происходит б. или м. глубокая перестройка организма. Такие периоды обозначаются как периоды метаморфоза (у многих беспозвоночных, особенно у насекомых, из позвоночных у амфибий). История индивидуального преобразования структуры и функций организма, нередко связанная со сменой биол. обстановки, сопровождается также и изменениями в нервной деятельности, а также и в ее высшей форме— деятельности психической. Переход от личиночной жизни к жизни зрелого животного связан с полной сменой всего комплекса инстинктов, характеризующих эти периоды. В менее резкой форме однако по существу таким же точно образом меняется и психика всякого организма по мере его индивидуального развития, как это ярко выражается между прочим и в развитии человеческой психики (с довольно резким переломом при наступлении половой зрелости). В последовательности процессов индивидуального развития, т. е. онтогенеза, у различных животных наблюдается известный параллелизм с последовательностью процессов исторического развития их рода, т. е. филогенеза, что дало повод к сформу-лированию интересного обобщения, получившего название биогенетического закона. Лит.: Ваег С, Ш>ег die Entwicklungsgeschichte der Tiere, Beobaehtung u. Reflexion, Konigsberg, 1828—37; Haeckel E., Generelle Morphologie der Organismen, В., 1866; Roux W., Gesammelte Abhandlungen tiber Entwicklungsmeehanik der Organismen, B. I—II, Lpz., 1895. См. также пит. к ст. Механика развития и Эмбриология. И. Шмальгаузен. ООГЕНЕЗ"(овогенез), процесс развития женских половых клеток—яиц, разделяется обычно на три следующие друг за другом, периода: 1) период размножения, 2) период; роста, 3) период созревания. О. особенно инструктивно может быть прослежен при изучении яичников нек-рых животных (аскарида), где каждому из перечисленных выше периодов соответствует определенная морфол. зона. Первый период—п е р и о д размножени я—характеризуется усиленным размножением т. н. первичных яйцевых клеток (оогоний). Период этот захватывает в различных группах животных чрезвычайно различное время; так, у позвоночных он наблюдается лишь в течение ограниченного времени, совпадающего с развитием зародыша, и у человека напр. заканчивается в первые годы внеутробной жизни; у беспозвоночных, наоборот, образование оогоний происходит в течение всей жизни животного. Оогоний представляют собой небольшие округлые клетки с четко образованным ядром и крупным ядрышком— нуклеолой («зародышевое» пятно старых авторов). Вопрос о происхождении первичных яйцевых клеток является в значительной мере темным и во всяком случае решается очень различно для различных зоологических групп. Для большинства высших животных наиболее типично происхождение оогоний из эпителия внутренней полости •353 тела (целомического эпителия), т. е. из среднего мезодермического слоя. Однако для некоторых наиболее примитивных представителей животного мира—губок, кишечнополостных и др.—описано возникновение оогоний из других слоев (энтодермы и как исключение из эктодермы). В нек-рых особо -благоприятных случаях (аскарида—Boveri; позвоночные—Nussbaum; некоторые насекомые, ракообразные и т. д.) удалось распознать зачаток будущей половой железы на 'чрезвычайно ранних стадиях развития—в момент закладки осевых органов, появления зародышевых листков, гаструляции, на стадии нескольких бластомер, а по данным Бо-шери даже и на стадии двух бластомер, где клетка, дающая начало половым элементам, в противоположность родоначальнице соматических клеток характеризуется сохранением в нормальном виде всего запаса хроматина, полученного при оплодотворении (аскарида). Все эти данные о ранней диферен-цировке полового зачатка привели к созданию особой теории зародышевого пути.— Следует различать диффузный и локализованный оогенез в зависимости от того, является ли достаточно фиксированным место развития половых элементов. С первым типом оогенеза мы сталкиваемся на низших -ступенях; зоологической лестницы—у губок, некоторых кишечнополостных и плоских червей, где повидимому любая клетка паренхимы может при известных условиях превратиться в оогонию. В большинстве же случаев имеет место более или менее точно локализованное развитие половых клеток, причем иногда место это является вторичным (напр. в manubrium'e медуз), т. е. представляется скоплением клеток, активно (помощью амебоидных движений) пришедших из Других участков (иногда даже других слоев) тела животного. Второй период—п ериод рост а—характеризуется увеличением объема яйца и накоплением в нем питательного вещества— желтка. Именно в результате этого стадия ■оогенеза яйцо принимает иногда сравнительно крупные размеры (напр. яйцо птиц). В процессах накопления желтка повидимому чрезвычайно активная роль принадлежит ядру (зародышевому пузырьку) и в частности его хроматиновому аппарату. В особенности неоднократно описывавшиеся так паз. побочные ядра, богатые хроматиновы-ми веществами, рассматриваются в качестве истинных желткообразователей. Часто также описывалось выхождение хроматина в виде небольшого облачка из ядра, причем зернышки его, оказавшиеся в протоплазме, играли роль центров для вновь образующихся •желточных глыбок. Само образование желтка происходит во многих случаях концентрически по направлению от периферии к центру, что связано очевидно" с постепенным пропитыванием плазмы специальными веществами ферментативной природы. Крупные, *с большими ядрами, готовые клетки носят на этом стадии название о о ц и т о в первого порядка. В зависимооти от специальных -особенностей периода роста различают три тлавн. типа оогенеза: 1) солитарный, 2) алиментарный, 3) нутриментарный. В первом случае имеет место обособленный рост и формирование ооцита, в обоих последних— б. ж. э. т. ххп. появляются дополнительные, иногда довольно сложные образования, имеющие по-видимому значение для создания наиболее благоприятных условий накопления питательных веществ. В случае алиментарного оогенеза мы имеем дело с очень распространенным у представителей почти всех зоологических групп образованием: одно-или многослойным фоликулом—оболочкой вокруг яйца, построенной из индиферентных клеток половой железы, передающих питательные вещества растущей яйцевой клетке. В случае нутриментарного оогенеза мы сталкиваемся с.особыми питательными клетками, располагающимися вокруг яйца обычно в виде неправильной группы и являющимися по своему происхождению половыми клетками (абортивными ооцитами). Пример нутриментарного О. представляют собой так называемые желточные мешки, или желточники плоских червей,—специальные органы, являющиеся, как показывает сравнение родственных форм, скоплением абортивных ооцитов, постепенно распадающихся и используемых для питания растущего яйца. Третий период оогенеза—период созревания половых клеток—характеризуется редукцией хроматина и соответствующим уменьшением числа хромосом, наступающим в результате двух последовательных «делений созревания» (редукционных делений). Редукция осуществляется различно в различных случаях и неизменно связана с появлением сложных хромосо-мальных образований, состоящих из четырех частей (т. н. тетрады). При так наз. эймито-тическом созревании (изученном на аскариде) уменьшение числа хромосом имеет место до начала деления. При втором, псевдоми-тотическом типе созревания уменьшение числа хромосом происходит во время одного из двух последовательно происходящих делений созревания. При этом различают постредукционное деление, при к-ром первое деление (эквационное) происходит путем продольного расщепления хромосом, второе— собственно редукционное—связано с поперечным разделением хромосом. В некоторых немногочисленных случаях наблюдается прередукционное деление, при котором поперечное деление (редукционное) предшествует продольному (эквационному) расще-плеюгю хромосом. Биол. значение явлений созревания очень велико и сводится как к сохранению неизменным определенного числа хромосом (при оплодотворении соединяются две клетки с половинным числом хромосом), так и к созданию новых наследственных комбинаций. Гистологически редукционные деления в яйцах протекают весьма своеобразно и начинаются с образования веретена на периферии клетки и выделения первого редукционного, полярного, или направительного тельца (последнее название связано с тем, что место выделения его совпадает с направлением последующей первой борозды деления), представляющего собой абортивную клетку с минимальным количеством протоплазмы. Анафаза первого редукционного деления в яйце непосредственно, минуя стадий покоя, переходит в экваториальную пластинку 2-го редукционного деления, причем веретено располагается под углом в 90° к предыдущему положению. Результатом этого деления является появление второго направительного тельца. Первое направительное тельце нередко делится на 2, и в результате возникают 4 клетки: яйцо и 3 абортивные, обычно не способные к развитию клетки. В нек-рых случаях редукционные тельца достигают значительных размеров и тогда не только могут быть оплодотворены сперматозоидом, но и проделать первые стадии дробления. Партеногенетиче-ски развивающиеся яйца либо совсем не выделяют направительных телец либо выделяют только одно—обстоятельство, которое становится понятным для тех случаев, где редукция числа хромосом отсутствует (партеногенез). При явлениях созревания наступают своеобразные изменения также и в протоплазме яйца. Так, Делажу (Delage) при попытках оплодотворить безъядерные участки яиц удалось это сделать только в случае созревшего яйца. Редукционные деления в клетках различных видов происходят в разное время: то в момент, предшествующий оплодотворению (морской еж),то немедленно после оплодотворения (аскарида). Явления, чрезвычайно близкие к процессам созревания половых клеток у животных, описаны и для процессов созревания яйцевых клеток у растений. Лит .—см. лит. к ст. Оплодотворение. С. Залкинд.

• ООФОРИТ, oophoritis (от греч. oophoron-— яичник), воспаление яичников, одно из частых женских заболеваний. Термином оофо-рит пользуются очень широко, часто обозначая им заболевания, протекающие под видом воспаления, однако не имеющие ничего ...
• OPALBLAU, щелочная соль (моно-, ди-, три-) сульфокислоты моно- (ди-, три-)фенил-розанилина.Применяется как фоновая (плазменная) краска после окраски ядер гематоксилином (Foole) или кармином (Duval), a также в смеси с другими красками (Biihler, ...
• ОПЕРАЦИИ, всякие механические воздействия на ткани и органы, предпринимаемые с целью облегчения или излечения от б-ни. Различают О. некровавые и кровавые, иначе О. без рассечения и с рассечением тканей. К ...
• ОПЕРАЦИИ НА ЖИВОТНЫХ производятся: 1) в целях эксперимента, 2) как пособие для обучения и 3) в леч. и зоотехнических целях. В первом случае они служат одним из основных методов изучения проблем физиологии и ...
• ОПЕРАЦИОННАЯ, помещение, специально предназначенное для производства операций. Такое помещение предусматривается в плане постройки общебольничного учреждения, специального хир. отделения или хир. клиники; помещение для О. может быть выделено и приспособлено и ...