КОКЦИДИИ

КОКЦИДИИ (Coccidiomorpha), обширная группа паразитических простейших класса споровиков (Sporozoa), состоящего из двух подклассов—грегарии (см.) и кокцидий, или кокцидиеобразных (Coccidiomorpha). Кокцидий являются в течение большей части своего жизненного цикла внутриклеточными паразитами кишечного эпителия, желчных протоков, печоночной паренхимы, кровяных клеток и клеток рет.-эндотелия. К. паразитируют среди всех классов мира животных: у беспозвоночных и позвоночных—холоднокровных и теплокровных, в том числе и у человека. К. размножаются половым и бесполым путем, т. е. характеризуются сменой поколений, связанной в некоторых случаях со сменой хозяев (рис. 1 и 2). Морфология и история развития. Классический пример К.—Eime-ria Stiedae Lindemann, паразитирующая в пе- чени и кишечнике кролика. Мерозоиты, одноядерные, заостренные с обоих концов, сократимые и подвижные образования, активно проникают в здоровые эпителиальные клетки, где они закругляются и становятся схизонтами. Схизрнты растут, их ядро делится, соответственно с этим делится и их тело; наконец, когда пораженная клетка разрушается, образовавшиеся схизозоиты или мерозоиты выпадают в полость органа, кишки или желчного хода, проникают в свежие клетки и начинают новый бесполый цикл схизогонии. С каждым последующим циклом схизогонии число образующихся меро-зоитов все уменьшается, а сами они становятся крупнее; наконец когда схизонты начнут давать лишь по 4 мерозоита, последние оказываются снабженными жгутиками и, проникнув снова в эпителий, растут и превращаются в гаметоцитов, давая начало половому циклу. (Уменьшение числа мерозоитов и образование жгутиковых форм, являющихся по существу предстадиями гаметоцитов, является особенностью описываемого вида и не имеет всеобщего распространения среди К.) Гаметоциты—-мужские и женские—проходят редукционные деления и соответственно превращаются в женские макрогаметы и подвижные мужские микрогаметы. Каждая макрогамета оплодотворяется микрогаметой, после чего вокруг нее выделяется слой слизи и образуется твердая двуконтурная оболочка желтоватого цвета с отверстием (микропиле), закрытым слизистой пробкой. Внутри образовавшейся т. о. ооцисты (20—50 ц х х 16—30 ц) происходит разделение прото-плазматического тела (споронта) на 4 шаровидных споробласта, вокруг которых образуется в свою очередь оболочка, спороциста, со своим микропиле. Внутри каждого споробласта образуется по дваспорозоита. Весь процесс развития споронта в спорозоиты протекает после выделения ооцисты наружу и продолжается около трех дней. Будучи проглочена свежим кроликом, спороциста доходит в неизмененном виде до двенадцатиперстной кишки, где под влиянием трипсина микропиле раскрываются, спорозоиты выходят наружу и проникают в эпителий кишечника и т. д. Способы распространения. Распространение инфекции может происходить непосредственно между особями одного и того же вида, путем контаминации, т. е. заглатывания цист. Так происходит распространение К. среди млекопитающих, где половой и бесполый цикл протекают в теле одного хозяина. В других случаях отношения усложняются участием промежуточного хозяина, играющего роль пассивного переносчика, не влияющего однако на цикл развития паразита. Так, кокцидия, паразитирующая в кишечнике тысяченожки Litho-bius forficatus, проходит в стенках его кишечника как половой, так и бесполый цикл своего развития и выделяется наружу в виде спороцист. Последние заглатываются водяными мокрицами (Asellus aquaticus), в кишечнике к-рых они не изменяются. Тысяченожки питаются мокрицами и так. обр. заражаются содержащимися в них спороциста-ми. Дальнейшее усложнение наблюдается в кокцидии случае кокцидии Aggregata Eberthi, паразитирующей в кишечнике головоногих моллюсков, сепий. В последних К. проходят половой цикл и в виде спороцист выделяются наружу вместе с ее испражнениями. Попав в донный ил, спороцисты поглощаются крабом Portunus, в кишечнике которого они раскрываются; освободившиеся из них спо-розоиты проникают в кишечный эпителий краба и начинают бесполый цикл схизогонии, в конце которого начинается образование га-мегоцитов, не получающих однако у краба дальнейшего развития. Крабы служат пищей сепиям, которые и заражаются, поедая инфицированных крабов. Попавши т. о. в кишечник сепии, гаметоциты Aggregata начинают новый половой цикл.—-Дальнейшее усложнение этих отношений состоит в переходе от контаминативного способа заражения к инокулятивному, при к-ром заражение осуществляется путем укуса позвоночного хозяина переносчиком—членистоногим или червем; в наиболее развитых случаях эта смена хозяев связана со сменой поколений, когда в теле переносчика протекает половой цикл, что напр. наблюдается в случае передачи малярийного плазмодия (Coccidiida, Haemosporidiidea, Plasmodiidae). Однако в целом ряде случаев инокулятивный способ передачи отнюдь не связан со сменой поколений, и весь процесс развития как в половой, так и в бесполой части протекает у основного хозяина, причем в этих случаях намечается как бы подготовка к перенесению полового цикла в организм переносчика. Это выражается в том, что процесс схизогонии, а также образование макрогамет происходят в эпителии кишечника, в то время как образование микрогамет, оплодотворение и развитие спорозоитов происходят хотя и в том же организме, однако переносятся из энто-дермального органа в мезодерму, а именно в подэпителиальный соединительнотканный слой. Это наблюдается например при развитии кокцидии Schellackia bolivari, паразитирующей в ящерице Acanthodactylus vulgaris и передающейся через клеща Lyponyssus saurarum. Заражение ящериц происходит путем поедания зараженных клещей. В организме ящерицы протекает весь процесс развития кокцидии. Спорозоиты, развившиеся в субэпителиальной ткани, проникают в сосуды и поселяются в эритроцитах. При укусе ящерицы клещом зараженные эритроциты проникают в кишечник последнего, где и фагоцитируются его эпителиальными клетками. В последних они не погибают, но и не развиваются. Дальнейшее же их развитие наступает в кишечнике ящерицы, куда они попадают в том случае, если она проглотит зараженного клеща. Систематика. Подкласс Cocci dio-m о г р li a (Doll.; 1901). Преимущественно внутриклеточные паразиты. Размножение половое и бесполое; у многих смена хозяев. Систематика строится гл. обр. на различиях в свойстве зигот, т. е. на их подвижности или неподвижности, их способности или неспособности к росту во время развития, на степени жесткости одевающей их оболочки (спороцисты), на том, образуются внутри ооцист спороцисты или не образуются, на числе последних и на числе образующихся в них спорозоитов.—I. Пор я док Coccidiida характеризуется тем, что мужские и женские гаметоциты имеют одинаковую величину и развиваются отдельно; мужские гаметоциты образуют большое число микрогамет.—1. П о д п о р я д о к Eimeriidea. Микрогаметы образуются из поверхностного слоя многоядерных микрогаметоцитов. Неподвижная зигота покрывается твердой оболочкой и во время развития ке растет. Все развитие протекает в одном хозяине. Заражение контаминативное путем поедания спороцист.—1. Семейство Selenococcidiidae. Спорозоиты развиваются в полости кишечника до 8-ядерного стадия, на к-ром и проникают в эпителиальные клетки. Гаметоциты развиваются вначале также экстрацел-люлярпо. Теоретич. значение этой группы заключается в том, что она связывает К. с грегаринами. Представители этого «.семейства паразитируют у беспозвоночных (рис. 11).—2. Сем. Cryptosporidiidae—весь цикл развития происходит на поверхности клеток кишечного эпителия. РодыCryptosporidium murisn Cryptosp. parvum паразитируют у мышей: первый—в пепсин-ных железах, второй—в тонких кишках (рис. 6).—■ 3. Сем. Eimeriidae—наиболее типичные кокцидии; развитие внутриклеточное. Различаются формы, не образующие спороцист в ооцистах (Asporocystida), образующие 2, или 4, или много спороцист (Di-,Tetra-, Polysporocystida). В спороцистах образуется 1—2—4 или много спорозоитов (Mono-, Di-, Tetra-, Polyzoa). 1. Подсемейство Cyclosporinae образует по 2 споробла-ста, по 2 спороцисты и по 2 спорозоита. Cyclospora ca-ryolytica паразитирует в кишечном эпителии крота, вызывая жестокий энтерит. Близкие формы встречаются у змей (ужей и гадюк). 2. Подсемейство Isosporinae образует 2 споробласта, 2 спороцисты и 4 спорозоита. Isospora bigeraina (Stiles; 1891) паразитирует у кошек, собак и хорьков, у к-рых является причиной хроп. энтеритов, поражая эпителий всех тонких кишок. Описаны две разновидности, различающиеся размерами ооцист и спороцист. У крупной—размер ооцист рз-вен18—20x14—16/*, а спороцист—13,5—15,5x9—10 и; у мелкой—10—^16x7,5—10 ,и и 7,5—10x5—8 .«. Isospora Rivolta (Grassi; 1879) встречается у кошек и собак. Размеры ооцист 20—24x15—20 м, спороцист— 12—15x9—10 /«. Isospora felis (Wenyon; 1923)--y кошек и собак; размеры ооцист 39—48x26—37 //, спороцист—20—27x18—21 ft (ряс. 3 и 8). Isospora no-minis (Railliet & Lucet; 1901) встречается у человека. Гистологически до сих пор описан лишь один случай инфекции ворсинок тонких кишок у человека (Virchow; I860). В испражнениях описана несколькими авторами. Размер спороцист 16 х 10,5 ц. Isospora belli (Wenyon; 1923) встречается в испражнениях человека. Размеры удлиненных ооцист 25—33x12,5—16 м. Описан случай лабораторного заражения человека. Форма сравнительно очень редкая. Isospora Lieberkuhni (Labbe; 1894) паразитирует в почках у лягушек. Другие виды Isospora встречаются также у птиц. 3. Подсемейство Eimeriinae. В ооцисте образуется по 4 споробласта, 4 спороциеты и 2 спорозоита. Широко распространено среди позвоночных—людей, лошадей, мелкого рогатого скота, собак, кошек, мышей, крыс, птиц, рептилий, амфибий, рыб—и беспозвоночных. Типичный вид Е. Stiedae (Lindemann; 1865) паразитирует у кролика в эпителии кишечника и в желчных протоках (рис. 4). Описано 5 случаев нахоя;дения у человека. Размеры ооцист 20—40x16—25 ц, 28—44x21—30 /<, 33—43 х х18—30 /*. Eimeria perforans (Leuckart; 1879) паразитирует у кроликов; размеры ооцист 16—23x12—16 и, 15—30x11—18/<. Eimeria Zurnii (Rivolta; 1878) отличается от Eimeria Stiedae круглыми и более мзлкими (12—25 ц) цистами (рис. 9). Паразитирует в кишечнике рогатого скота. Возбудитель кровавого поноса главным образом у молодых особей. Носительство примерно в 22% (берлинская статистика). При тяжелой инфекции смертность—до 5%. Eimeria clupea-rura (Thelohan; 1892) паразитирует в печени сельдей. шпротов и макрелей. Круглые спороцисты покрыты толстой оболочкой и имеют в диаметре около 20 ц. Е. sardinae (Thelohan; 1890) паразитируют в тести-кулах сардин, сельдей и шпротов. Ооцисты диаметром от 33,6 до 50,6 и, в среднем—42,5 ft; спороцисты удлиненные—25—30x6—7 it. Последние 2 формы представляют особый интерес в том отношении, что их долгое время считали паразитами человека вследствие того, что соответствующие ооцисты встречались в испражнениях о-ных энтеритами. В качестве таких они были описаны под названием Е. oxyspora, E. Snijdersi Е. Wenyoni, пока исследования последних лет (Thomson & Robertson; 1926) не показали, что первые две формы идентичны о Е. sardinae, а третья—с Е. clu-pearum, что к человеку они попадают вместе с пищей и не имеют никакого пат. значения (рис. 10). 4—7. Подсемейства Barrouxinae, Caryosporinae (рис. о). Pfeiffe-relinae, Caryotrophidae паразитируют у холоднокровных и у беспозвоночных.—4. Сем. Aggregatidae паразитируют у головоногих моллюсков (сепий). Промежуточный хозяин—краб.—5. Сем. Lankesterellidae. 1. Подсемейство Schellackinae. 2. Подсемейство Lankesteri-dae. Паразитируют у холоднокровных, передаются первые—клещами, вторые—пьявками.

кокцидии

Рисунок 1. Eimeria Schubergi—цикл развития в многоножке Lithobius forficatus: а—спорозоит; b—проникновение спорозоита в эпителиальную клетку кишечника, рост шизонта (с) и образование мерозоитов (d,e); /, h, i, {—образование микрогамет; f',g,h—образование макрогамет;т—оплодотворение; п—образование ооцисты; о—s—образование споробластов; (—зрелая ооциста с 4 споро-цистами с 2 спорозоитами в каждой; и—выхождение спорозоитов из спороцист и ооцист, по-глоченных другой многоножкой. Рисунок 2. Adelea ovata—цикл развития в многоножке Lithobius forficatus^ a—е—шизогония в кишечном эпителии многоножки; /—образование крупных мерозоитов; д—молодой $ гаметоцит; h—молодой р гаметоцит; г—соединение 9 ^и С? гаметоцитов; ft—<$ гаметоцит делится и образует 4 микрогаметы; I—одна из 4 микрогамет проникла в макрогамету, которая оделась ооцистой; r«, n—оплодотворение; о—образование зиготы; р—деление ядер в зиготе; q—зрелая ооциста содержит много спороцист, в каждой из к-рых имеется по 2 спорозоита. Рисунок 3. Срез через ворсинку кишечника кошки со стадиями развития Isospora felis в эпителии и I. bigemina в подэпителиальной ткани. Рисунок 4. Срез через желчный проток кроличьей печени, зараженный Eimeria Stiedae. Гипертрофия эпителия и стадии развития кокцидии: а—молодые формы, из к-рых могут развиться как шизонты, так и гаметоциты; b—взрослые многоядерные шизонты; с—мерозоиты внутри клетки, образовавшиеся в результате шизогонии; d—освобождение мерозоитов из клетки; е—зрелый микрогаметоцит с микрогаметами на поверхности; /—срез через центральную часть микрогаметоцита; д~поперечный срез через макрогаметоцит, лежащий в клетке; ft—то же—продольный срез; г—срез через свободнолежащую ооцисту; k—неокрасившиеся ооцисты; I—мерозоиты, расположенные в клетке в виде бочкообразной группы. Рисунок 5. Caryospora simplex из кишечника гадюки: а, Ь—шизогония; с—образование микрогамет; d—образование мак-рогаметоциты; е—образование 8 спорозоитов внутри ооцисты. Рисунок 6. Cryptosporidium parvum из кишечника мыши. Стадии развития располагаются на поверхности эпителиальных клеток. Рисунок 7. Klossiella cobayae в почке морской свинки; образование гаметоцитов внутри почечного канальца. Рисунок 8..Ооцисты разных видов Isospora: a—I. belli из кишечника человека: Ь—I. felis из кишечника кошек и собак; с—I. Rivolta из кишечника кошек и собак; d—I. bigemina (=I. hominis?) из кишечника кошек, собак (и человека). Рисунок 9. Eimeria Stiedae: a—d—развитие ооцисты в печени кролика. Рисунок 10. Ооцисты: a—Eimeria perforans кролика; b— E. Wenyoni (=clupearum) из человека; г—е. oxyspora (=E. sardinae) из человека; d—E. Snijdersi (=E. sardinae) из человека. Рисунок 11. Selenococcidium intermedium: а—с—свободные червеобразные шизонты; d—ошарива-ние последних. Рисунок 12. Leucocytozoon Ziemanni из совы Athene noctuae: а—макрогаметоцит; Ь— микрогаметоцит; с—оокинет. Рисунок 13. Haemoproteus из пустельги: а— 9 гаметоцит; Ь~образование микрогамет; с—оокинет. ____________

2.   Подпорядок Haemosporidiidea. Микрогаметы образуются из микрогаметоцитов в процессе так наз. флагеляции, сопровождающейся бурными протоплазматическими токами. Оплодотворенная зигота образует подвижную оокинету, которая становится о о цистой и при развитии растет. Представители паразитируют в эритроцитах позвоночных, теплокровных и холоднокровных, где проходит их бесполый цикл; переносятся насекомыми, в к-рых протекают половые стадии. Весь цикл развития протекает, как у типичных кокцидий.—1. Сем. Haemoproteidae (DoiL; 1916). Паразиты эндотелиальных клеток и эритроцитов позвоночных (период бесполого размножения) и тканей беспозвоночного переносчика (период полового развития) (рис. 13).—Род Haemoproteidae (см.).— Род Leucocytozoon (Danilewski; 1890). Паразиты птиц. При развитии в эритроцитах пигмента не образуют. В периферич. крови встречаются во внутренних органах (рис. 12). Встречаются у гусей, уток, хищных птиц.— 2. Сем. Plasmodiidae (Mesnil; 1903). Представители паразитируют в эритроцитах позвоночных,где они проходят бесполый цикл. Половой цикл протекает в теле беспозвоночных переносчиков. При развитии в эритроцитах образуют пигмент.—Род Plasmodium. Представители этого рода паразитируют у разных позвоночных как теплокровных, так и холоднокровных. У человека они являются возбудителями малярии. Во всех изученных случаях переносчиками являются комары. 3.  Подпорядок Piroplasmide а. Паразиты кров. телец позвоночных—крупного и мелкого рогатого скота, свиней, лошадей, собак, мышей, обезьян. Цикл развития в точности не изучен. Бесполый цикл протекает в эритроцитах позвоночного; половой, изученный недостаточно,—вероятно в насекомом-пере-носчикз.-—1. Сем. Babesiidae (Poche; 1913). Необразующие пигмента паразиты эритроцитов млекопитающих.— Род Babesia bigemina—возбудитель бабезиоза, или пироплазмоза—гемоглобинурии скота (см. Babesia).—■ 2. Сем. Theileriidae. Необразующие пигмента паразиты эритроцитов млекопитающих. Схизогония протекает в эндотелии капиляров внутренних органов. В силу этого периферическая кровь не инфекционна.— Род Theileria. Вид Th. parva (Theiler; 1904). Возбудитель тейлериоза рогатого скота, протекающего без гемоглобинурии, желтухи и анемии, характеризующих пироплазмоз. Наблюдается высокая t°, гипертрофия периферич. лимф, желез. Смертность до 90%. Переносчик — клещ Rhipicephalus appendiculatus. Встречается у крупного и мелкого рогатого скота. II. Порядок Adeleida (Leger; 1911). Зигота неподвижна, заключена в ооцисту. Смена поколений протекает в одном и том же хозяине. Заражение конта-минативное.—1. Подпорядок Adeleidea. Зигота неподвижна, ооциста не растет. Из 4 семейств (Dobelliidae, Legerellidae, Adeleidae и Klossiellidae), различающихся между собой по числу и способу образования спорозоитов—с предварительным образованием спороцист или без него,—наиболее существенно последнее (Klossiellidae),T.K. его представители встречаются не только у беспозвоночных хозяев подобно первым трем семействам, но и у позвоночных в качестве паразитов лабораторных животных.—Сем. Klossiellidae. В ооцисте образуется несколько спороцист с большим числом спорозоитов. Макрогаметоцит образует лишь две микрогаметы.—Род Klossiella (Smith & Johnson; 1902). К. cobayae (1914) паразитирует в почечных канальцах и в эндотелии кровеносных сосудов морской свинки. К. muris (Smith & Johnson; 1902) обычный паразит в почках у белых мышей (рис. 7).— 2. Подпорядок Haemogregarinidea. Образует зиготу, имеющую характер подвижной оокине-ты, увеличивающейся во время развития. Смена поколений связана с переменой хозяев, причем половой цикл протекает в переносчике.—1. Сем. Haemogregari-nidae (Neveu-Lemaire; 1901). В ооцисте образуются спорозоиты, минуя стадий спороцист. Бесполый цикл протекает в эритроцитах или других клетках у позвоночных. Половой цикл протекает в кишечнике пьявок. Число образующихся микрогамет 2—4.—Единственный род—Haemogregarina (Danilewski; 1885). Вид Н. Stepanowi (Danilewski; 1885) паразитирует у европейской черепахи. Переносчик—пьявка Placobdella catenigera.—*2. Сем. Hepatozoidae. В ооцистах образуется большое число спороцист и спорозоитов. Бесполое размножение—во внутренних органах позвоночных, половое—в кишечнике беспозвоночных (клещей). Содержит один род Hepatozoon (Miller; 1918). Вид Н. muris (Balfour; 1'905)(синоним Н. perniciosum). Паразитирует у черных, рыжих и белых крыс. Схизогония происходит в клетках печени. Образование гаметоцитов происходит в лейкоцитах, с которыми они попадают в кишечник клеща. В кишечнике последнего происходит спорогония. Заражение крыс происходит путем поедания зараженных клещей Laelaps echidninus. IT. canis (James; 1905). Переносчик—клещ Rhipicephalus sanguineus. Клещи заражаются путем сосания крови зараженных собак; собаки заражаются, поедая зараженных клещей.—3. Сем. Karyolysidae. Вид Karyolysus lacertarum (Danilewski; 188*6). Паразитирует у Lacerta muralis; переносчик—Lyponyssus saurarum $.                     _) Действие на организм. Инфек-' ция кокцидиями и развитие последних в органах хозяина выражаются в виде болезненного комплекса, известного под названием кокцидиоза. В зависимости от принадлежности возбудителя к той или иной группе Coccidiomorpha различают кокцидиозы в узком смысле, вызываемые представителями йодпорядка Eimeriidea (порядок Coccidiida), а также представителями порядка Adeleida, и гемоспоридиозы, вызываемые представителями подпорядка Haemosporidiidea (порядок Coccidiida); в эту группу входят плазмодиозы, вызываемые представителями сем. Plasmodiidae (плазмодиоз человека—малярия), и наконец пироплазмозы (бабезиозы и тейлериозы), вызываемые представителями подпорядка Piroplas-midea (порядок Coccidiida). Пример кокцидиоза в узком смысле: кокцидиоз кролика.— Инфекция и иммунитет. Тяжесть заболевания зависит до известной степени от количества инфекционного материала, т. е. от числа спороцист, проникших при однократной инфекции. Патологич. разрушения, вызванные К., связаны с их схизогонией и вовлечением в процесс новых клеток. Но поскольку схизогония имеет склонность к переходу к спорогонии, инфекционное начало естественно удаляется из организма, и активный процесс прекращается. Однако весьма вероятно, что одновременно с наступлением спорогонии часть схизонтов может перейти на время в неактивное состояние, с тем чтобы впоследствии вернуться к активной схизогонии и послужить источником клин. рецидива (аналогия с рецидивами при малярии). В обычных условиях дело не ограничивается однократной инфекцией, и кролик, уже зараженный, продолжает заражаться ооцистами, заглатываемыми извне. Но по-видимому в результате вырабатывающегося относительного иммунитета реинфекции (resp. суперинфекцйи) протекают легче, в большинстве случаев не затрагивают уже кишечника, сосредоточиваясь гл. обр. в печени.—П ат. анатомия. В пораженных органах наблюдаются разрушение эпителия, а также воспалительные рубцовые изменения в подслизистом слое разных отделов кишечника. Для изменений печени характерны узелки, исходящие из пораженного эпителия желчных ходов, которые расширяются, пролиферируют и окружаются соединительной тканью. В связи с этим может развиться сильнейшая гипертрофия печени.—Заболевания кокцидиозом среди теплокровных встречаются у кроликов (Eimeria Stiedae и Е. perforans), у рогатого скота (Е. Zurnii), у овец, коз, свиней, у хищных зверей, а также у птиц (Е. avium), являясь источником гибельных эпидемий энтероколита и гепатита среди домашней птицы (внешний симптом—почернение гребня, «black head»). Кокцидиозы, вызванные Isospora, поражают кошек и собак (Isospora bigemina, Isospora felis).—К о к ц и д и о з ы ч е л о в е к а. В литературе известно 5 случаев кокцидиоза, вызванного Е. Stiedae. В 2 случаях заболевания были смертельны и протекали при явлениях энтерита, малокровия и лихорадки. Вскрытие обнаружило гипертрофию печени и многочисленные фокусытворожистого распада. Последние описаны также в селе-зрнке и в слизистой оболочке тонких кишок. Кокцидиозы, вызванные Isospora hominis и belli, являются повидимому очень легкими заболеваниями. В случае лабораторной инфекции понос появился через шесть дней, продолжался он в течение 1—2—3 месяцев и закончился выздоровлением. О ложных находках К. у человека см. выше.—Д и а-г н о з кокцидиоза ставится на основании исследования испражнений, причем можно пользоваться обычными гельминтологическими методами обогащения, в частности эмульгированием кала в насыщенном растворе соли. — Лечение кокцидиоза у человека вследствие его редкости не разработано. У скота применяются клизмы из ¹/₂%-ного раствора танина; внутрь применяют Creolin Pearson 20,0; T-ra Rhei aqu., T-ra Calami aa 4,0 pro die.—П р о ф и л а к-т и к а. Избегать загрязненных продуктов. Лит.: Бессонов, Кофеин как средство терапии кокцидиоза, Врач, газ., 1926, № 2; В о р о б ь е в Я., Кокцидиоз человека, Врач, дело, 1928, стр. 523; Воскресенский Б., Три ел. кокцидиоза человека в Азербайджане, Арх. Азерб. ин-та микробиол. им. Мусабекока, том I, вып. 1—2, 1929; Якимов В., Лечение кокцидиоза, Микробиол. да., т. V, в. 1, 1927; Якимов В, и Василевская В., К вопросу о кокцидиозе человека, Вестн. микробиол. и опидемиол., т. IV, в. 3,1925; Huetter С, Darm-coccidiosis beira Menschen, Zntrlbl. i. allg. Path. u. path. Anat., B. XXX. 1919—20; Jollos W., Coccidiosen (Hndb. d. pathog. Mikroorganismen, hrsg. v. W. Kolle, R. Kraus u. P. TJhlenhuth, B. VIII, B.—Wien, 1929, лит.); N oiler W., Coccidien u. Erkrankungen durch Coccidien (Tierheilkunde imd Tierzucht, hrsg. v. V. Stang u. D. Wirth, B. VI, В.—Wien, 1928).                                             Г. Эпштойн.

• КОЛА, или гуру, Semen Colae (ФУН), семена растения Cola vera Schumann и др. видов из сем. Sterculiaceae, представляющих деревья средней величины, растущие в тропической Африке (по рекам Нигеру и Конго); ...
• КОЛЕБАНИЯ, процессы (в наиболее общем смысле), периодически меняющие свое направление со временем. Процессы эти могут быть весьма разнообразными. Если напр. подвесить на стальной спиральной пружине тяжелый шар, оттянуть его и ...
• КОЛЕННЫЙ РЕФЛЕКС (пателярный), описан одновременно Вестфалем и Эрбом в 1875 г., т. е. ранее всех иных сухожильных рефлексов; приобрел особенно большое клиническое значение. Вызывается раздражением сухожилия четырехглавой мышцы бедра (musculus quadriceps femoris); ...
• КОЛЕННЫЙ СУСТАВ (articulatio genu) образован мыщелками бедра, верхним суставным концом болыпеберцовой кости и надколенником (patella). Мыщелки бедра— лятеральный и медиальный—разделены довольно глубокой вырезкой (fossa intercon-dyloidea), в которой прикрепляются крестообразные связки. Медиальный из ...
• КОЛИКА, приступы болей, исходящие из органов брюшной полости, имеющие схваткообразный характер и вызывающие б. ч. очень тяжелое ощущение стягивания и спазма. Патогенез коликообразной боли очень сложен. Старое учение Леннандера и ...